авторефераты диссертаций www.x-pdf.ru
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
 

На правах рукописи

БОБОХОНОВ Рустам Сатторович

ПОВЫШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ КАРТОФЕЛЯ С

ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СПОСОБОВ УСИЛИВАЮЩИХ

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА

Специальность 06.01.01.– общее земледелие, растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

доктора сельскохозяйственных наук

Душанбе-2015

Работа выполнена на кафедре физиологии и биотехнологии сельскохозяйственных культур

Таджикского аграрного университета им. Ш.Шотемур.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор,

член-корр. АН Республики Таджикистан,

заслуженный деятель науки и техники Таджикистана,

Алиев Курбон

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, академик ТАСХН

Ахмедов Турсунбой Абдуллоевич,

заместитель президента Таджикской академии

сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник

Института садоводства и овощеводства ТАСХН

доктор сельскохозяйственных наук,

Шукуров Рахмон Эгамович,

эксперт по сельскому хозяйству

Консалтинг инженеринг сервисес ЛТД

доктор биологических наук, профессор,

Бободжанова Малохат Джумаевна,

Худжанский государственный университет

им. Б. Гафурова Республики Таджикистан,

профессор кафедры ботаники и физиологии растений

Ведущая организация:

Таджикский Национальный университет

Республики Таджикистан

Защита диссертации состоится 20.02. 2016 г. в 900 на заседании диссертационного совета

Д 737.003.03 по защите докторских диссертаций при Таджикском аграрном университете им.

Ш. Шотемур, по адресу: 734003, Республика Таджикистан, г. Душанбе, проспект Рудаки 146.

Факс: (992 37) 224-72-07, е-mail: rectortau@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского аграрного университета им.

Ш. Шотемур и на сайте http://tajagroun.tj

Автореферат разослан «_____» __________ 2015

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

К. Нимаджанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

проблемы:

Изучение

агрономических

основ

устойчивости

и

производительности возделываемых сельскохозяйственных культур - одно из приоритетных

направлений

фундаментальных

и

прикладных

программ

сельскохозяйственной

науки.

Несомненно, особое значение оно приобретает для Республики Таджикистан, где устойчивое

развитие отрасли сельского хозяйства зависит от использования в хозяйствах сортов с высокими

показателями, как по урожайности, так и наиболее эффективных, приспособленных к

различным условиям внешней среды растений, так называемые адаптированные сорта.

Картофель входит в число пяти особенно потребляемых пищевых продуктов, в большинстве

национальных культур в мире. Увеличение его производства совпадает с повышением

продуктивности, которое в свою очередь связано с его способностью проявлять устойчивость к

отрицательным воздействиям внешней среды, в том числе к засухе, засолению, повышенным

температурам, болезням, вредителям и многим другим факторам.

Научные

и

прикладные

работы,

проведенные

по

проблеме

устойчивости

и

продуктивности картофеля, постепенно приобретают особый статус в Таджикистане.

Результатом исследований является то, что учеными республики Таджикистан, такими как К.

Алиев, А.Ф. Салимов, Х. Муминджанов и другими разработан системный подход к

оздоровлению картофеля от вирусов и патогенов. Также развивается комплексный взгляд,

направленный

на

реализацию

данных

вопросов,

включающих

агрономические,

физиологические и биотехнологические приемы и методы, ускоряющих получение адаптивных

и продуктивных сортов картофеля, которые проявляют высокую степень невосприимчивости к

различному роду природных стрессовых факторов. (Бобохонов и другие. 2009; 2010; 2011;

Назарова и др. 2010. 2011; Алиев, 2012; Алиев и др., 2014).

Работа над данной проблемой, подталкивает ученых и практиков к усовершенствованию

приемов возделывания картофеля, как в направлении семеноводства, так и товарного продукта.

Здесь приоритетное место занимают научные работы по изучению агрономических основ

продукционного процесса и научная обоснованность в создании системы по производству

безвирусного картофеля в целом по республике, с признаками устойчивости к природным

стрессовым факторам.

Для этого, прежде всего, необходима разработка систем, усиливающих адаптационные

возможности устойчивости картофеля к природным стрессовым факторам, что даст гарантию

высокой урожайности растений, независимых от климатических стрессов. В этом плане очень

мало сведений, особенно в системе семеноводства, где главной задачей является отбор, а затем

использование здорового материала картофеля и устойчивых генотипов к стрессовым факторам,

через

использование

методов

новейшей

биотехнологии.

Поэтому,

исследования

фундаментальных основ агрономической адаптации, с целью получения устойчивого высокого

урожая картофеля представляют актуальность в Таджикистане.

Цель исследования: Цель работы заключалась в разработке новых подходов отбора

растений, устойчивых к неблагоприятным природным факторам, и усиление их адаптивности, с

использованием разных способов, регулирующих процессы роста, способствующих развитию

картофеля в системе in vitro, в полевых условиях выращивания; а также достижение

устойчивого развития картофелеводства, на основе использования достижений биотехнологий и

агрономических научных методов в получении оздоровленного и высококачественного

семенного материала, и их внедрение в производство.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Дать оценку устойчивости растений и растений-регенератов, в отношении к засухе и

температуре;

2. Изучение физиологической оценки продуктивности

оздоровленных генотипов

картофеля,

в

условиях

поля,

на

примере

фермента

рибулозо-1,5-

бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (РБФКО);

3. Изучение микроклубнеобразования генотипов картофеля в системе in vitro;

4. Оценка хозяйственной продуктивности, в связи с активацией антиоксидантных

ферментов в условиях стресса;

5. Анализ вирусов с помощью иммуноферментного анализа;

6. Отобрать

и оценить генотипы картофеля

in

vitro, характеризующихся как

высокопродуктивные, так и устойчивые к стрессовым воздействиям;

7. Оценить генотипы растений картофеля различных по устойчивости к стрессорам, по

адаптивности к разным климатическим условиям Таджикистана;

8. Провести

исследования

по

физиолого-агрономическим

параметрам,

которые

усиливают устойчивость к засухе, засолению и температуре, без снижения урожайности;

9. Оценка экономической эффективности.

Научная новизна: Впервые в многообразных погодных и почвенных условиях

Таджикистана, выявлены перспективные генотипы, которые устойчивы к засушливым

условиям, приспособлены к значительным повышениям температуры воздуха, без потери

высокой урожайности:

• Установлена взаимосвязь физиологических процессов и урожайности в условиях

стрессорного воздействия на рост и продуктивность картофеля;

• Выяснилось, что урожайность при пересчете на гектар была следующая: у гибрида №

1 - 40,0 т/га, у сорта Пикассо оздоровленный – 33,3 т/га и у сорта Пикассо Джиргатальской

репродукции – 18,0 т/га. Прирост урожая составил: у гибрида № 1 - 22,0 т/га, у сорта Пикассо

оздоровленный – 15,3 т/га, в процессе их сравнивания с сортом Пикассо Джиргатальской

репродукции (неоздоровленный). Это показало, что оздоровленный сорт превысил урожайность,

в среднем на 45 %, что считается главным показателем, для широкого пользования

оздоровленным семенным материалом при выращивании культуры картофеля;

• Показано, что паратипические признаки сортов раннего и среднего созревания, более

выражены, реагируют на условия внешних факторов, чем позднеспелые. У позднеспелых сортов

генотипические и паратипические признаки протекали координировано, в сравнении с ранними

и среднеранними сортами, что является одним из критериев выбора сорта при выращивании

картофеля, в соответствующих климатических условиях;

• Полученные результаты обнаружили, что включение в культуральную среду

выращивания картофеля в условиях in vitro, регулятора роста паклобутарозола, способствовало

повысить солеустойчивость картофеля. Выдвигается идея о том, что один из принципов усилия

устойчивости к стрессорам в условиях использования росторегулирующего препарата, связан с

усилением и протекторной функции окислительной системы, усиливающую приспособленность

растений к негативным воздействиям;

• Обосновано, что высокая клубневая урожайность оздоровленных растений картофеля,

в отличии от неоздоровленных, связана с величинами удельная поверхностная плотность листа

(УППЛ), РБФКО, фотосинтетической активностью и листовой поверхностью целого растения,

что следует обязательно принять во внимание, как важнейшие селекционные признаки;

• Впервые выявлено влияние внешней среды на показатели урожайности растений

генотипов картофеля при их выращивании в различных зонах, с разными климатическими

стрессами, в Таджикистане.

Научно-практическое

значение

работы.

Полученные

результаты

важны

для

понимания и изыскания новых путей повышения продуктивности растений с использованием

экзогенных факторов, усиливающих защитные реакции в растениях, в ответ на стрессорные

воздействия. Знания количественных признаков, в ответ на действия экзогенных химических

агентов на растение, могут быть использованы при выведении сортов с повышенной

устойчивостью к абиотическому стрессу и, следовательно, увеличению урожайности. Основные

выводы и результаты работы могут быть применены в учебном процессе в университетах

аграрного профиля при чтении спецкурсов, в том числе

включены в соответствующие курсы

лекций по растениеводству и биотехнологии культурных растений.

• Применение веществ регулирующих рост, метаболитов и фитогормонов в практической

работе способствуют усилению адаптивности растений к воздействию стрессовых факторов и

увеличивают продуктивность картофеля.

• Высокий уровень адаптивности, совмещающий в себе хорошую урожайность и

устойчивость

к

негативному

влиянию

извне,

дает

возможность

для

улучшения

технологического процесса при выращивании культуры картофеля в Республике Таджикистан,

и далее постепенного перехода на новый биотехнологический уровень.

• Данные,

полученные

в

ходе

исследований,

подтверждают

перспективность

использования физиологических признаков в повышении урожайности картофеля, при

оздоровлении исходного посадочного материала. Полученные экспериментальные данные,

несомненно, могут быть применены при отборе форм и линий картофеля высокоустойчивых к

инфекционным болезням.

Итоги исследовательской работы могут быть использованы в образовательном

процессе в сельскохозяйственных Вузах, на лекционных занятиях в сфере растениеводства и

биотехнологии сельскохозяйственных культур.

• Также аспиранты, магистры, студенты могут пользоваться методами и результатами

данной работы, при подготовке дипломных проектов.

Полученные результаты были внедрены в производство в различных картофелеводческих

зонах Таджикистана, и переданы в Государственную Комиссию по испытанию новых

сельскохозяйственных культур и защите новых сортов при Академии Наук-1 (АН-1) в 2014.

Положения,

выносимые

на

защиту:

Экспериментально-обоснована

роль

физиологических,

биотехнологических

и

агрономических

факторов

в

повышении

адаптационных реакций растений картофеля под стрессорными воздействиями. Доказана

эффективность и перспективность применения оздоровленного посадочного материала в

семеноводческой программе, а также создании новых высокопродуктивных, устойчивых к

стрессорным факторам сортов картофеля и их выращивание в разных по высотности

картофелеводческих зонах Таджикистана.

Высокая клубневая урожайность оздоровленных растений картофеля, в отличие от

неоздоровленных, связана с величинами УППЛ, РБФКО, фотосинтетической активностью и

листовой поверхностью целого растения, что следует обязательно принимать во внимание, как

важнейшие селекционные признаки, способствующие адекватной реакции на отрицательные

факторы окружающей среды. Эти физиологические процессы играют важную роль в изменении

паратипических признаков ранних и среднеранних сортов, более выражено

реагируют на

условия внешних факторов, чем позднеспелые. У позднеспелых сортов генотипические и

паратипические признаки протекали координировано, в сравнении с ранними и среднеранними

сортами, что является одним и критериев в подборе сортов, для разных экологических зон

выращивания картофеля, с целью получения эффективного урожая в долинной зоне

Таджикистана.

работы. Каждый год апробировались опыты, проводимые на полях

специальной

комиссией,

созданной

на

факультетах:

Плодоовощеводство

и

сельскохозяйственная

биотехнология,

Агробизнес

ТАУ.

Основные

положения,

рассматриваемые в диссертационной работе, докладывались и обсуждались: на научной

теоретической конференции: «Научные основы прогрессивных технологий хранения и

переработки сельхозпродукции для создания продуктов питания человека» (Россия-Углич,

1995); конференции профессорско-преподавательского состава факультета Плодоовощеводства,

виноградарства и биотехнологии ТАУ (Душанбе, 1998); республиканской конференции, в есть

50-летия

Таджикского

государственного

национального

университета:

«Физиолого-

биохимические основы продуктивности растений» (Душанбе, 1998); республиканской научной

производственной конференции, в честь 10-летия Независимости Таджикистана и 70-летия

образования ТАУ: «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан»

(Душанбе, 2001); республиканской конференции: «Природные ресурсы Таджикистана,

рациональное использование и охрана окружающей среды» (Душанбе, ДПГУ. 2001); научной

конференции, в честь памяти академика АН РТ Ю.С.Насырова (Душанбе, 2008); научно-

практической конференции молодѐжи ТАУ (Душанбе, 2010); республиканской научной

конференции, в честь академика АН РТ Ю. С. Насырова (Душанбе, 2010); республиканской

научной конференции, в честь 60-летия образования АН РТ: «Физиология растений и проблемы

развития растениеводства в Таджикистане» (Душанбе, 2011); международной научной

практической

конференции

на

тему:

«Производственная

безопасность:

состояние

и

перспективы», в честь 20-летия Независимости Республики Таджикистана и 80-летия ТАУ им.

Ш. Шотемур (Душанбе, 2011); научно-практической международной конференции по случаю

80-летия ТАУ им. Ш. Шотемур, (Душанбе, 2011); научной конференции молодых ученых

(Душанбе, 2011); международной научной практической конференции на тему: «Эффективное

использование биоклиматических факторов при выращивании с/х культур на пахотных землях»,

в честь 20-летия XVI сессии Шурои Олии Республики Таджикистан и 15-летия Национального

примирения

(Душанбе,

2012);

ежегодных

(1999-2011)

конференциях

профессорского

преподавательского состава ТАУ, в том числе на расширенных заседаниях кафедрах

факультетов: агробиснеса, плодоовощеводства и с/х биотехнологии и агрономического -

Душанбе, Таджикский аграрный университет, 2014.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 51 печатных работ, из них 16

статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, в сборниках и тезисах докладов.

Структура и объѐм диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы,

описания материалов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения,

заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 273 страницах, иллюстрирована

48 таблицами и 35 рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования: В качестве объектов, с целью изучения, послужили 21 гибрид

растений (Solanum tuberosum L.), которые были доставлены из Международного картофельного

центра (CIP-Перу), а также получены из коллекции Российского института картофельного

хозяйства им. Лорха.

Методы исследований. При освобождении от вирусов и других патогенов пользовались

методом апикальных меристем или столоновых культур in vitro, в комбинации с химической

обработкой, методом ускоренного микроразмножения из здорового материала и дальнейшей

Апробация

высадкой его в тепличные условия. Чтобы получить здоровые регенеранты картофеля

используют 5мг/л рибокнуклеазы или 10 мг/л рибоверина, которую добавляют в стерильную

агаровую среду Мурасиге-Скуга (МС). При оздоровлении материала важным фактором является

правильный подход к исходному растению, его физиологического потенциала, а также

проведение клонового отбора. (Писарев, Трофимец, 1982; Росс, 1989; Кулаков, 1998). В связи с

этим проводилось предварительное изучение морфофизиологических показателей исследуемых

сортов картофеля, в полевых условиях.

Растения из пробирок культивировались в соответствии с «Методическими указаниями

по оздоровлению и ускоренному размножению картофеля» (1976, 1985) и «Инструкцией по

технике проведения работ по микроклональному размножению картофеля» (1998).

Растения размножали методом клонирования in vitro на среде Мурасиге и Скуга (МС)

(1962), которая содержала витамины, агар и сахарозу. Растения культивировали при

температуре +20…+22 °С, при освещении люминесцентными лампами белого цвета, 16

часов(4000 люкс.).

При проведении экспериментов, принимали во внимание динамику клубнеобразования:

сырой массы, числа клубней на одно растение и высоту стебля растений из пробирок. В каждом

опыте проводились 10 биологических повторов. В таблицах и графиках наглядно даны средние

показатели проведенных опытов.

Микроклубни после достижения определенного размера извлекают из пробирок,

обмывают слабым раствором марганцовки и дистиллированной водой, и хранят в колбах,

закрытых ватными пробками. Микроклубни можно хранить в холодильнике при температуре

+3…+4 °С.

При необходимости, период покоя микроклубней можно прервать искусственным путем.

Для этого готовят 0,001 % раствор гибереллиновой кислоты, содержащей 2…3 % тиомочевины

и обрабатывают микроклубни в течение 1…2 часов, затем их используют для посадки в грунт.

Следует особо отметить, что размер пробирок влияет на число и массу образующихся клубней.

Наличие малонового диальдегида (МДА) рассчитывался по методу, разработанному в

работе (Heath, Pusker, 1968), где применялась тиобарбитуриеновая кислота.

Активность супероксиддисмутазы (СОД) выявлялась с применением нитросинего

тетразолия, способом, который был описан в книге (Giannopulitis, Ries, 1977).

В пробирки с растениями, находящимися в среде без агара, закрытых ватными

марлевыми пробками, с целью вызвать окислительный стресс вводили 1,5 % раствор NaCl, на

различные временные промежутки (30, 60 и 120 мин). Некоторые растения возвращали в

приемлемые для роста среду (без NaCl), с целью выявления репаративных эффектов и степени

повреждения. Данные снимали спустя сутки после засоления.

С целью скрининга на стресс в засушливых условиях применяли in vitro растения,

способом перенесения их на питательную среду МС, с применением 15 % полиэтиленгликоля

(ПЭГ – 6000). Число растений из пробирок, используемых в каждом варианте - 10, в 3-х кратном

повторе. В качестве контроля использовали растения, которые культивировали в среде без

введения полиэтиленгликоля. Через 5…6 недель, выявляли процент выживаемости, такие

показатели как: сырой вес растения, высота растения, длина и число корней, в расчете на одно

растение.

Для микрообразования клубней растений in vitro картофеля, размножали способом

микрочеренкования и сажали в среду МС, в составе: сахароза – 50 г/л; агар – 7 г/л; витамины; 1

мг/л кинетин (рН среды 5,7…5,8) с добавлением 15 % полиэтиленгликоля. Число растений из

пробирок для каждого варианта равнялось 10, в 3-х кратной повторности. В качестве контроля

использовали растения, которые были выращены в среде без присутствия полиэтиленгликоля. В

начале, две недели выращивание проходило при температуре +20…+23 °С, а в последующие

недели - при температуре +12…+15 °С, с соблюдением светового режима 3000…3500 люкс, и

при фотопериоде 8 часов – свет, 16 часов - темнота.

Для проведения морфологической оценки, отбирали и маркировали по три растения из

центрального ряда, из каждой делянки. На протяжении времени измерения проводили по тем же

трем растениям. Измерения снимали в каждой делянке на 50, 70 и 90 сутки после высадки, а

именно:

• Высота растений, после 70 дней высадки;

• Количество стеблей (только на 50 день);

• Растительный покров: кроме рефлектометра и tetracam, растительный покров измеряли

при помощи решетки (75 х 90 см), разделенной на ячейки прямоугольной формы (7,5 х 10 см).

Ее держат над центром ряда каждой делянки (всю над одним и тем же местом) и затем

подсчитывают

количество

ячеек,

заполненных,

как

минимум

на

половину зеленой

растительностью и делили их на общее количество ячеек, чтобы определить процентное

соотношение покрова.

Показатель площади листвы (LAI): данный показатель и растительный покров, как

правило, сильно взаимосвязаны. Без электронных приборов измерить данный показатель

затруднительно. Площадь листвы измеряли следующим образом: делали снимок сложных

листьев с шестой ветки от макушки растения, затем этот снимок сканировали на абсолютно

черном, либо белом фоне, далее измеряли площадь листьев с использованием специальной

программы, которую можно найти в ссылке:

http://www.ehabsoft.com/CompuEye/LeafSArea/HleafSAmain.htm

Сбор урожая (только растения в центральном ряду):

• Спустя120 дней после посадки срезали ботву и спустя две недели проводили сбор

урожая.

• Для определения коэффициента урожайности нам потребуется определение сухого веса,

к которому относятся стебли, листья, корни и клубни характерного образца клона из 3

растений/клон/повторности. Их необходимо упаковать в бумажный пакет и тщательно

высушить.

• Визуальная оценка клубней в поле: размер клубня, по шкале 1…3 [1: 25 мм

(нетоварные клубни), 25…55 мм (клубни семенного размера), 3: 55 мм (товарные клубни)];

однородность клубней (шкала 1…3, 1: абсолютно однородные, 3: абсолютно неоднородные);

физиологические недостатки: трещины, бугорки, тепловое прорастание и вторичный рост.

• Определяли количество клубней в каждом центральном ряду, взвешивали и определяли

показатель товарного и общего урожая. Характерный образец клубня с 3 растений

клон/повторность упаковывали для определения сухого веса.

• Внутренние

физиологические

дефекты:

тепловой

некроз,

пустотелость

и

т.д.

оцениваются по образцу из 10 клубней/клон/повторность.

• Нужно постараться вынуть корни, по меньшей мере, с 3 растений на клон/повторность,

очистить их от почвы, упаковать в бумажный пакет и тщательно высушить.

Сбор следующих данных:

• число клубней на растение;

• сырой вес клубней на растение;

• сухой вес клубней на растение;

• товарные клубни на растение (г);

• общий сухой вес биомассы (стебли, листья и корни: среднее значение по 3 растениям,

клубни) на растение.

Период

корнеобразования,

дни

Варианты

Опыта

Пробирочные растения

Микроклубни

Пробирочные растения

Микроклубни

Пробирочные растения

Микроклубни

Пробирочные растения

Микроклубни

Пробирочные растения

Микроклубни

Выживаемость,

Число клубней,

%

шт./ растение

Сорт Жуковский ранний

15 – 18

20 – 23

Гибрид №1

20 - 23

22 - 25

Сорт Муминабад

16 - 18

19 - 22

Сорт Пикассо

22 - 25

26 - 28

Сорт Кардинал

17 - 20

21 - 23

95

3

12

3

88

4

8

2

93

5

10

3

86

4

8

2

92

3

17

4

86

4

13

3

95

3

12

3

87

3

7

2

95

3

11

3

93

3

8

3

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Выращивание в условиях поля растений из пробирок и микроклубней

С целью ускоренного получения оздоровленного семенного материала высоких

репродукций в большом количестве, применяются методы выращивания миниклубней из

растений-регенерантов картофеля в торфяно-перлитной почвосмеси, в тепличных условиях

(Биотехнологические методы получения и оценки оздоровленного картофеля, 1988; Мелик-

Саркисов, Фадеева, 1989; Чернобровкина и др., 1994). Кроме этого, также имеют место быть

опыты, связанные с применением растений из пробирок, в условиях поля (Бобров и др.,1992;

Бабаев, 1997).

Степень выживаемости растений из пробирок проявляется в росте надземных органов, а

также в наличии вторичных корешков.

Результаты опытов по выращиванию посадочного материала различного происхождения

в полевых условиях приведены в таблице 1.

Таблица 1

Особенности регенерации оздоровленных растений картофеля

Данные этой таблицы наглядно показывают, что по некоторым агрономическим

параметрам обнаружены определенные различия между микроклубнями и растениями из

пробирок. Процесс формирования корней микроклубней наиболее продолжительный от 15…28

дней. Данный процесс у растений из пробирок занимает меньше времени, чем у микроклубней.

Это отличительное явление наблюдалось у исследованных сортов картофеля и линий

(Жуковский ранний, Пикассо, Муминабад, Кардинал и гибрид №1). Также, по признакам

выживаемости имеются различия между микроклубнями и растениями из пробирок, при

высадке их в почву в условиях поля (речь идет о растениях, которые высаживаются в марлевые

домики). Отмечено, что процент приживаемости растений из пробирок растений больше, чем у

микроклубней.

Данные показывают, что приживаемость растений из пробирок до 95 %, а микроклубней –

93 %. При изучении этих свойств разительных отличий, при сравнении сортов и линий не

выявлено. В то же время есть различия пробирочных растений и микроклубней по числу

клубней на куст. Данный показатель, являясь сортозависимым, показал следующую разницу по

числу клубней на куст: растения из пробирок 10…17 шт., микроклубни 7…13 шт.

Степень приживаемости растений из пробирок, при прямой посадке в почву больше, в

сравнении с микроклубнями. Данное явление происходит из-за того, что приблизительно 7…10

% микроклубней не формируют растений, за счет продолжительного периода покоя, который у

разных сортов длится 3…4 месяца.

В течение вегетации вели строгий контроль за проявлением болезней картофеля,

проводили фитосанитарные прочистки растений с явными симптомами грибковых и

бактериальных болезней. Больные растения составляли 3…5 % от общего числа посаженных

растений, и они выбраковывались.

Наблюдения показывают, что впервые 10…15 дней после высадки мериклонов в

открытый грунт ростовые процессы идут очень медленно, и по прошествии 20…25 дней в среде

in vivo, когда они переходят к адаптированному фототрофному питанию, происходит

нарастание темпов роста.

У сортов раннего и среднераннего срока растений картофеля отмечается начало фазы

бутонизации на 49…57 дни после посадки, что на 9…16 дней раньше средне- и позднеспелых.

Эта фаза, у относительно ранних сортов, продолжается 15…19, а у средне- и позднеспелых –

18…24 дней.

Отмечено, что у растений, которые выращены из микроклубней в полевых условиях, эти

фазы начинаются на 5…8 дней позднее. Эти признаки были присущи всем исследуемым сортам

и линиям картофеля.

Период цветения растений из пробирок и микроклубней, в зависимости от сорта,

происходит на 66…83 день после их высадки. Период созревания микроклубней картофеля

имел следующие показатели: у сортов ранней и среднеранней спелости на 28…38 день, а у

средне- и позднеспелых – на 35…46 день, после цветения.

В основном, длительность процесса вегетации растений из пробирок связана с

генетическими признаками сортов и линий, и была от 99 до 136 дней.

Торможение межфазовых процессов, т.е. переход от посадки до бутонизации, цветения и

отмирания ботвы у микроклубней, видимо, связаны продолжительным периодом покоя,

который в последующем влияет на прохождение фазы роста растений картофеля.

Во время наблюдений, которые проводились в ходе исследования, было отмечено, что

динамика линейного роста растений из пробирок и микроклубней картофеля указывает на

замедленность роста на начальном этапе. Самый быстрый рост растения в высоту наблюдаются

в период близости к фазе бутонизации. Оптимальная высота растений картофеля наблюдается в

фазе массового цветения. Анализ исследуемых сортов и линий привел к выводу, что большая

активность линейного роста наблюдалась у сортов ранних и среднеранних, но самые высокие

растения наблюдались у сортов средне - и позднеспелых.

Во всем процессе вегетации растений, велись наблюдения за морфофизиологическими

проявлениями изучаемых сортов, и эти показатели сравнивались с их исходными сортами.

Следует отметить, итог наблюдения состоял в том, что все растения-регенранты в каждом сорте,

по всем морфофизиологическим параметрам были абсолютно одинаковы с признаками

исходных сортов.

Итак, выяснилось, что все характерные особенности присущие каждому сорту остались

довольно не измены по всем параметрам, из чего следует, что генетические признаки сорта

растений картофеля оставались стабильными при переводе их в культуру in vitro, по меньшей

мере в 5…8 приѐмах субкультивирования.

Роль сахарозы в микроклубнеобразовании у различных генотипов

картофеля in vitro

Как показали опыты, некоторые растения – регенеранты из числа гибридных растений

проявляют чувствительность к повышенному содержанию сахарозы. Так, повышенная

концентрация сахарозы (8 %) оказывает большое угнетение процессов роста у одних, а у других

- почти не влияет на них. При 8%-ой содержании сахарозы происходило ингибирование

процессов роста у гибридов № 1, № 3, № 9, № 14, № 18, № 20, № 22, № 24, максимальное

угнетение ростовых процессов произошло у гибридов №1, № 14, № 20 и № 22.

Оставшиеся гибриды не прореагировали на концентрацию сахарозы в культуральной

среде, и показали примерно одинаковые показатели роста, то есть у них не происходило

подавления процессов роста при повышенном составе углеводов в культуральной среде – это

гибриды, условные номера которых: № 2, № 4, № 6 № 7, № 8, № 11, № 13, № 15, № 21, № 23, №

25, № 26 и № 27, которые росли одинаково, как при 5 %, так и при 8% состава сахарозы. Таким

образом, очевидно, что повышенное содержание углеводов не оказало на них отрицательного

влияния.

Следует отметить, что гибриды, проявившие чувствительность к повышенному составу

сахарозы, показали большую угнетенность ростовых процессов, примерно в два-пять раза, по

сравнению с гибридами, которые не проявили чувствительность к повышенному содержанию

углевода. Ими были гибриды № 1 и № 20, где происходило подавление роста приблизительно в

пять раз.

В таблице 2 представлены данные образования клубней при выращивании гибридов при

5 % и 8 % содержании сахарозы в культуральной среде, где в обоих случаях, у всех гибридов

наблюдалось образование клубней.

В то же время, больше формировалось клубней при наличии 8 % концентрации сахарозы,

в отличие от 5 % концентрации сахарозы. Явно эти отличия выявились во второй группе

гибридов, где концентрация сахарозы не оказала никакого угнетенного действия на ростовые

процессы растений-гибридов.

Максимальное число клубней сформировались у гибридов №№ 15, 26 и 27, не

чувствительных к сахарозе, примерно по 3…4 в пробирке, или 1…2 на растение. Показатель

числа клубней был меньше 2 или 3 у других гибридов, входящих в эту группу.

В то же время, особенное внимание заслуживает данные о формировании клубней у

гибридов, которые проявили чувствительность к повышенному содержанию сахарозы в

культуральной среде. У таких гибридов число образовавшихся клубней, как при 5 %, так и при 8

% концентрациях сахарозы, одинаковое и насчитывало 1…4 клубня в пробирке, с учетом

происхождения гибрида.

При этом, размер и масса клубней при 8 % концентрации сахарозы в культуральной

среде были больше, по сравнению с 5 %, независимо от их происхождения.

Во многих странах, в практике хозяйств, занятых возделыванием картофеля активно

применяется семенной картофель на безвирусной основе (Бутенко,1982). Однако, вопрос о

сохранении исходных морфофизиологических характеристик сортов, оздоровленных методом

апикальных меристем, остаѐтся актуальным и нацелен на будущее.

Продуктивность генотипов картофеля в полевых условиях выращивания

Отмечено, что использование данного метода при оздоровлении сортов полностью

гарантирует генетическую идентичность исходного сорта, даже несмотря на маленькую долю

нежданных мутаций у растений регенерантов (Алиев, Назарова, Салимов, 2014). Они доказали,

масса

клубней,

мг

146

120

234

109

рост,

клубней,

см

мг

Чувствительные гибриды: 1, 3, 9, 14, 18, 20, 22, 24.

Нечувствительные гибриды: 2, 4, 6, 7, 8, 11, 13, 15, 21, 23, 25, 26, 27.

Данные

явления,

выражающиеся

в

таких

нехарактерных

признаках,

как:

многостебельность, сближение междоузлий, альбинизм, частичная антоциановая пигментация и

другие, проявлялись и у растений в условиях in vitro, в процессе развития меристем. Часть

регенерантов

была

не

пригодна

для

черенкования

и

погибла.

Иногда

изменения

морфологических признаков, во время посадки их на новую питательную среду и при

следующих черенкованиях, пропадали. В то же время изменения на генетическом уровне,

проявляющиеся в виде морфологических аномалий, такого как альбинизм, приводили растения

к гибели. И все же, в случае, не особо сильных генетических изменений растений, их

использовали для размножения в условиях теплиц и полей. Необходимо отметить, что

продолжительность нахождения эксплантов в среде, которая содержит повышенную

концентрацию сахарозы и фитогормонов в процессе регенерации, способствуют проявлению

3…4

раза

меньше

Таблица 2

что

растения-регенеранты,

полученные

из

столонов,

имеют

в

морфологических изменений, чем растения, полученные из меристемы.

Рост и клубнеобразование растений-регенерантов картофеля, в зависимости от

концентрации сахарозы в культуральной среде выращивания in vitro

5 % концентрация сахарозы

8 % концентрация сахарозы

масса

1

2

3

4

6

7

8

9

11

13

14

15

18

20

21

22

23

24

25

26

27

рост,

см

397077.16

12,9±0,6

392781.1

10,4±0,6

390478.9

11,3±0,6

397030.31

10,5±0,6

720149

8,2±0,4

397029.21

7,3±0,4

392780.1

7,7±0,4

397035.26

10,8±0,5

388972.22

8,8±0,5

388611.22

10,1±0,5

720148

11,4±0,6

388615.22

7,3±0,4

720090

12,2±0,7

720188

9,3±0,4

397069.11

8,7±0,5

720189

12,4±0,7

392797.22

7,4±0,4

390663.8

9,4±0,5

397073.16

8,8±0,6

391180.6

8,0±0,5

397054.3

7,2±0,4

3,6

2,9

2,4

2,8

2,0

2,6

1,0

2,3

1,0

2,6

3,0

4,1

3,1

2,9

1,0

2,7

1,0

2,3

3,1

2,3

3,9

2,1±0,1

9,2±0,5

5,6±0,3

9,3±0,5

3,2

236

2,8

189

2,6

165

2,4

186

1,6

185

2,2

236

3,2

142

3,8

179

1,0

32

3,0

145

2,2

116

3,8

234

3,6

153

3,0

171

1,0

95

1,8

183

1,8

130

2,0

177

2,6

220

3,2

225

2,8

250

65

8,0±0,4

146

6,9±0,3

186

9,0±0,5

113

5,2±0,3

55

11,5±0,7

108

9,1±0,4

292

2,4±0,2

142

6,2±0,3

137

4,3±0,2

158

1,3±0,7

52

8,7±0,3

89

3,2±0,2

87

9,3±0,4

143

2,8±0,2

136

9,5±0,5

273

7,9±0,4

277

7,1±0,3

белый

желтый

светло-

желтый

желтый

желтый

светло-

желтый

желтый

красный

желтый

желтый

желтый

желтый

24,3

желтый

12,1

желтый

21,4

желтый

13,5

желтый

15,6

желтый

13,4

желтый

11,4

красный

1,6

желтый

11,5

0,426

5,5

0,211

10,9

0,375

5,9

0,237

6,5

0,273

5,85

0,234

4,6

0,200

2,8

0,028

10,5

0,475

5,9

0,269

2,86

0,143

13,2

0,441

0,8

0,040

6,0

0,333

2,46

0,091

5,6

0,266

5,3

0,166

3,5

0,145

10,5

0,329

11,0

0,409

418

15

125

5

241

8

197

8

168

7

74

3

115

5

98

7

198

9

169

8

93

5

307

10

80

4

148

8

126

5

140

7

85

3

137

6

315

10

231

9

1

in vitro

32

27

83,4

2

in vitro

35

26

74,3

3

in vitro

35

29

82,9

4

in vitro

35

25

71,4

6

in vitro

35

24

68,6

7

in vitro

32

25

78,1

8

in vitro

32

23

71,9

9

in vitro

35

14

40,0

11

in vitro

35

23

65,7

13

in vitro

32

22

68,7

14

in vitro

35

20

57,1

15

in vitro

35

30

85,7

18

in vitro

32

20

62,5

20

in vitro

32

18

56,2

21

in vitro

32

27

84,3

22

in vitro

32

21

65,6

24

in vitro

35

32

91,4

25

in vitro

32

24

75,0

26

in vitro

32

32

100,0

27

in vitro

35

27

77,1

мутагенного эффекта (Мелик-Саркисов, Овчиникова,1985). Показано, что термо - и

химиотерапия, иногда тоже становятся причиной морфологических изменений.

Для того, чтобы получить оздоровленный семенной материал высокой репродукций в

большом количестве, как правило, используют способ, при котором миниклубни из растений-

регенерантов картофеля выращивают в торфо-перлитной смеси в условиях теплицы (Мелик-

Саркисов, Фадеева, 1989). В то же время, существуют опыты, когда растения из пробирок

выращивают непосредственно в условиях поля (Бабаев., 1997; Алиев и др., 1996; Салимов и др.,

2007). Во всех перечисленных выше работах, были использованы методы для оздоровления и

выращивания, широко используемых сортов картофеля. Вместе с тем, на данный момент очень

мало работ, где использованы различные гибридные комбинации, с привлечением диких видов,

что явилось целью наших исследований.

В ходе опытов, выявилось, что гибриды значительно различаются по степени выживания

и продуктивности (табл. 3). Так, высокий процент выживаемости присутствует у гибридов № 1,

№ 3, № 15, № 21, № 24 и № 26, и был равен от 80 до 100 %. А наименьший показатель в степени

выживаемости наблюдается у гибридов № 9, № 11, № 14, № 20 и № 22, где данные равны

40…65 %.

Таблица 3

Урожайность различных гибридов картофеля, выращенных в условиях

города Вахдата (участок Заргар)

Количество

Масса

клубней, шт.

клубней, кг.

27,1

15,4

8,2

25,2

2,29

19

5,2

15,2

9,5

8,3

18,8

23,4

Таблица 3, показывает значительные различия у гибридов по следующим параметрам:

числу клубней на растение, их размеру и урожайности на одно растение. По числу клубней на

растение они распределились трем группам:

Многоклубневые – это гибриды № 1, № 15, и № 26, у которых образование клубней

равнялось от 10 до 15 штук на растение.

Вторыми, по этому показателю, были гибриды: № 3, № 4, № 6, № 9, № 11, № 13, № 20, №

22 и № 27 – среднеклубневые, где число клубней на растение равнялось 6…9 штук.

Третья группа, с образованием малого числа клубней определилась гибридами № 2, № 7,

№ 8, № 14, № 18, № 21 и № 24, где количество клубней на растение равнялось от 3…5 штук на

растение.

Самыми продуктивными были гибриды № 1, № 11, № 15 и № 27, в которых показатель

был равен больше 400 грамм на растение. А самыми низкоурожайными были гибриды № 8, № 9,

№ 14, № 18, № 21, № 24 и № 25, которые формировали клубни меньше 200 грамм на растение.

Среднее показатели по урожайности наблюдались у гибридов под№ 2, № 3, № 4, № 6, №

7, № 13, № 20, № 22, № 26, у которых продуктивность клубней на растение составила более 250

грамм.

По итогу данных исследований, пришли к выводу, что изучаемые гибриды, сильно

различались по урожайности. Гибриды, которые обладали высокой урожайностью, выбрали с

целью продолжить их изучение.

Данный факт является весьма значимым для широкого применения в производстве

оздоровленного семенного материала. При этом, совершенно малоизучены физиологические

основы продуктивности растений картофеля, полученных методами биотехнологии. Интересно

было бы сравнить продуктивность оздоровленных и неоздоровленных растений и сопоставить с

функцией

листа,

основным

ферментом

фотосинтеза

Рибулозо-1,5-

бифосфаткарбоксилазы/оксигеназы

(РБФКО),

что

может

служить

задачей

следующих

экспериментов.

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ЛИСТЬЕВ ОЗДОРОВЛЕННЫХ

И НЕОЗДОРОВЛЕННЫХ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ

Интенсивность фотосинтеза, активность РБФКО и некоторые морфофизиологические

параметры листьев оздоровленных и неоздоровленных растений картофеля

В последний период значительный интерес представляет изучение генотипических

различий в активности фотосинтетического аппарата и пути повышения еѐ физиолого-

генетическими и генноинженерными способами. Вместе с тем, до сих пор не выяснены

возможности эндогенной регуляции фотосинтетической продуктивности, через синтез и

утилизацию ассимилятов, и их распределение между потребляющими частями целого растения.

Сравнительные исследования карбоксилазной и оксигеназной активности РБФКО в

онтогенезе второго листа оздоровленных и неоздоровленных растений картофеля показали, что

высокая карбоксилазная и оксигеназная активность приходится на фазу цветения, которая затем

снижается в фазу ягодообразования. У оздоровленных растений эти функции фермента

значительно выше, чем у неоздоровленных растений (табл. 4).

Содержание РБФКО, также наиболее высокое в фазу цветения и затем оно медленно

снижается в фазу ягодообразования. По содержанию фермента, также оздоровленные

отличаются от неоздоровленных растений. Более того, величины отношения карбоксилазной

активности фермента к оксигеназной в онтогенезе второго листа картофеля у изученных

вариантов значительно колебались, но характер этих изменений был одинаков. По этим

показателям есть значительные отличия между сортами картофеля.

Сорт

Кардинал

Жуковский

Невский

контроль

опыт

контроль

опыт

контроль

опыт

10,9

11,2

10,5

10,4

11,1

10,7

13,2

13,1

11,0

11,2

12,7

12,3

13,4

14,8

12,7

13,7

12,4

13,8

9,7

14,7

8,2

14,2

7,9

13,9

7,4

13,1

6,1

11,0

7,2

10,4

7,0

8,0

5,2

6,2

5,9

8,4

Возраст

листа, дни

8

14

21

28

35

50

Таблица 4

Изменение соотношения карбоксилазной активности РБФКО * к оксигеназной,

в онтогенезе листа различных генотипов картофеля

*-активность определена в гомогенате листа

На основании описанных результатов можно заключить о целесообразности использования этих

признаков в селекционной работе для отбора высокопродуктивных генотипов с высоким

соотношением карбоксилазной и оксигеназной активности РБФКО.

Определенное

значение

в

клубневой

продуктивности

имеет

соотношение

ассимиляционной листовой поверхности, фотосинтеза и соотношения РБФКО.

Между оздоровленными и неоздоровленными растениями имеется существенное

различия по исследованным параметрам. Если содержание РБФКО хорошо коррелирует с

УППЛ, фотосинтезом, то по удельной активности фермента, различия по фазам развития у

оздоровленных и у неоздоровленных растений несущественное. Однако имеется четкая связь

между УППЛ, интенсивностью фотосинтеза, общей активностью РБФКО и продуктивностью

картофеля. Такая связь наблюдается во всех фазах развития растений. Так, в процессе

исследования выяснилось, что показатели интенсивности фотосинтеза, содержания РБФКО,

общей активности РБФКО, в том числе производительность оздоровленных растений картофеля

гораздо выше, чем неоздоровленных.

Возможно, высокая клубневая урожайность оздоровленных растений картофеля, в

сравнении с неоздоровленными, связана с величинами УППЛ, РБФКО, фотосинтетической

активностью и листовой поверхностью целого растения, что следует обязательно принимать во

внимание, как важнейшие селекционные признаки.

В онтогенезе растений картофеля УППЛ увеличивается до фазы цветения, как уже

отмечалось, и наблюдается связь между показателями УППЛ, увеличением содержания РБФКО,

увеличением общей активности РБФКО и клубневой продуктивностью. Эти результаты, также

представляют ценность для дальнейших селекционных исследований в области семеноводства

картофеля, особенно в условиях, усиливающихся глобальным климатическим синдромом.

ОТБОР ГЕНОТИПОВ УСТОЙЧИВЫХ К СТРЕССОРНЫМ

ВОЗДЕЙСТВИЯМ IN VITRO

Отбор генотипов картофеля, проявивших устойчивость

к высоким температурам in vitro

Сейчас, в экспериментах по отбору культивируемых клеток с применением метода стресс

- скрининга, получено большое число новых линий растений. Многими исследователями начата

работа по клеточной селекции сельскохозяйственных культур на устойчивость к патогенам, и

получены первые обнадѐживающие результаты (Игнатова и др., 1991; Бургутин и др., 1992).

Отбор клеток на устойчивость – это более доступный метод селекции, поскольку резистентные

клетки могут быть отобраны в большом количестве, по их способности регенерировать в

экстремальных условиях, в то время как чувствительные клетки – гибнут. Это весьма

продуктивный метод, позволяющий достаточно легко проверить огромный селекционный

материал.

Важнейшая задача селекции картофеля – повышение экологической пластичности

сортов, наряду с высоким потенциалом в вопросах производительности, устойчивости к

опасным болезням и их переносчикам. В ряде картофелеводческих регионов Республики

Таджикистан, где выращивают картофель, периодически складываются экстремальные условия.

Поэтому, не восприимчивость к засухе и повышенным температурам – очень важные качества

для возделывания картофеля в южных районах, с целью получения раннего картофеля

(Муминджанов, 2003). По этим признакам сорта картофеля, устойчивых к стрессовым факторам

внешней среды, являются основным критерием получения стабильного и высокого урожая.

Исходя из этого, устойчивость растений к стрессовым факторам, является предметом

интенсивного изучения физиологов, биохимиков, генетиков и молекулярных биологов.

Объектами для изучения послужили 21 гибрид картофеля, которые были получены из

Международного Центра Картофеля – CIP, (Перу – Лима). В опытах использовались растения-

регенеранты, которые выращивались в культуральной среде в условиях in vitro. Все гибриды

были переведены в культуру in vitro.

Методы микроразмножения и поддержания клонов in vitro. Исследуемые гибриды

картофеля, множат способом микрочеренкования, которое производится в стерильных

условиях, а затем пересаживают их в среду МС (Мурасиге-Скуга, 1962), содержащая сахарозу –

20 г/л, агар – 6,0 г/л, витамины; индолил масляная кислота (ИМК) – 1,0 мг/л (pH среды

5,7…5,8). Использовали пробирки размером 15 х 160 мм, закрытые ватномарлевыми тампонами,

где количество питательной среды составил 12…14 мл, их стерилизовали в автоклаве в течение

45 мин. при 1,5 атмосфере. Растения, полученные из пробирок взращивали при температурном

режиме 22…23 °С, в течение 4-х или 5-ти недель, соблюдая световой режим3000…3500 люкс и

при фотопериоде 16 часов – свет, 8 – часов темнота.

Для изучения, гибридов и облегчения работ, гибриды обозначали условными цифрами от

№ 1 до № 27 (Tj), т.к. обозначение этих гибридов номерами CIP было бы более громоздким и

трудным для запоминания. Для того, чтобы выявить степень жароустойчивости гибридов

картофеля, с каждого образца гибридов брали по 35 растений из пробирок и испытывали их,

применяя температурный шок +47 °С, продолжительностью 24 часа. В данном эксперименте

использовались растения из пробирок от 5 до 7 междоузлий (в возрасте 20…25 дней). Далее,

после испытания температурным шоком, пробирочные растения выдерживали в светокомнате,

до момента проявления вторичных побегов, которое наступало через 30…40 дней.

Из всех изученных гибридов, формирование вторичных побегов замечено только у 6

гибридов картофеля под номерами №1, № 4, № 11, № 13, № 14, и № 18. У других гибридов

картофеля при24 - х часовой выдержке, при температуре +47 °С – формирование вторичных

побегов практически не наблюдалось. На данные гибриды оказала сильно воздействовала

повышенная температура +47 °С, которые в итоге они погибли: № 2, № 3, № 6, № 7, № 8, № 9,

№ 15, № 20, № 21, № 22, № 23, № 24, № 25, № 26, № 27. В следующих опытах гибриды, которые

оказались не жароустойчивы, не участвовали.

Показано, что только у 6-ти исследованных гибридов картофеля, отмечались признаки

жизнеспособности. Хотя, и у этих гибридов наблюдается разная степень устойчивости к

повышенной температуре. Хотя у гибридов, под условными номерами 1 и 4, местами листья и

стебли растений имеют зеленый оттенок, т.е. растения полностью не погибли, всѐ же они не

образовали вторичных побегов. Процент выживаемости этих гибридов составлял 14,2 и 22,8 %

соответственно.

Отбор генотипов картофеля с устойчивостью к засухе in vitro

Адаптационный уровень растений к стрессу происходит на уровне регуляции генов.

Было показано, что адаптивная регуляция генов, при увеличении концентрации СО2 происходит

на генетическом уровне и осуществляется за счет активации экспрессии генов, кодирующих

W3- десатуразы. В работе Чжан и др. 2006 показано, что активность глутаминсинтетазы (GS) у

высших растений регулируется множественными факторами и, что факторы стресса регулируют

этот фермент на уровне накопления транскриптов GS-гена, поскольку они отвечают за

ассимиляцию аммония, возникающего при восстановлении нитратов в корнях. Снижение

активности GS приводит к накоплению аммония в листьях и, то обстоятельство, что АБК, Н2О2

подавляют экспрессию гена в GS, позволяет предположить, что факторы стресса могут

временно подавлять ассимиляцию аммония в корнях (Чжан и др., 2006). Между тем, у

трансгенных растений риса показано, что с повышением активности GS увеличивалась

устойчивость к засолению и водному дефициту (Hoshida, 2000), и в последнем случае

происходит накопление пролина в тканях растений (Кузнецов, Дмитриева, 2006).

Для изучения устойчивости картофеля, были использованы гибриды, которые были

предоставлены Международным Центром по картофелю (CIP, Перу) и их поддерживали в

культуре in vitro.

Для этого, размножались гибриды картофеля способом микрочеренкования, которые

проводились с соблюдением полной стерильности, и затем их помещали в среду МС (Мурасиге

и Скуга, 1962), содержащих сахарозу – 20 г/л; агар – 6,0 г/л; витамины; индолил масляную

кислоту (ИМК) – 1,0 мг/л (pH среды 5,7…5,8). Использовали пробирки размером 15х160 мм,

закрытые ватномарлевыми тампонами, где количество питательной среды составило 12…14

миллилитров, их стерилизовали в автоклаве 45 мин. при давлении 1,5 атмосфер. Пробирочные

растения выращивались при температуре +22…+23 °С, на протяжении 4…5-ти недель, с

соблюдением светового режима 3000…3500 люкс и фотопериодическом режиме 16 часов – свет,

8 часов - темнота.

С целью скрининга на стресс в засушливых условиях пользовались in vitro растениями, в

дальнейшем переводили их в питательную среду МС (Мурасиге и Скуга, 1962) с добавлением в

среду 15 % полиэтиленгликоля (ПЭГ- 6000), число, полученных из пробирок растений в каждом

варианте равно -10, с 3-х кратной повторностью. В качестве контрольных, послужили растения,

которые были выращены в среде без присутствия ПЭГ. Спустя 5…6 недель роста, выявлялась

степень выживаемости, которая определялась: сырым весом растения, высотой растения,

длиной корня, числом корней на растение.

Для образования микроклубней in vitro растений картофеля, вслед за очередным

микрочеренкованием, пересаживали их в среду МС, которая содержала следующий состав:

сахароза – 80 г/л; агар – 7,0 г/л; витамины; 1мг/л кинетин (рН среды 5,7…5,8) с присутствием

ПЭГ-6000 в концентрации 15 %. Число растений, полученных из пробирок, в каждом варианте

равно - 10, в 3-х кратной повторности. В качестве контрольных, послужили растения, которые

были выращены в среде без присутствия ПЭГ. Через 6 недель роста, выявлялась степень

выживаемости, которая определялась: сырым весом растения, высотой растения, длиной корня,

числом корней на растение, выходом микроклубней на растение.

В течении первых двух недель соблюдали температуру +20…+23 °С, а в следующие -

+12…+15 °С, при световом режиме 3000…3500 люкс, с фотопериодическим режимом 8 часов –

свет, 16 часов-темнота.

3

2

27

5

7

3

2

6

8

2

4

6

11

2

6

4

14

3

18

5

9

8

13

10

1

8

Для оценки результатов, был определен порог чувствительности и их толерантности во

времени, в среде культивирования in vitro. Они показывают, что порог чувствительности и

устойчивости к водному дефициту сильно различался у исследуемых гибридов. Различия были

обнаружены, по подавлению количества и длины корней. Для всех гибридов отмечены, также

различия по общей сырой массе побегов в присутствии ПЭГ.

В качестве критерий устойчивости к засухе мы использовали комплекс признаков,

характеризующихся сырой массой растений, высотой растений и длиной корней.

Для того, чтобы оценить устойчивость гибридов нами анализировались показатели,

определяющие прирост биомассы, рост растений в высоту и длине корней, в среде с наличием

ПЭГ. Так как данные признаки являются важными при оценке устойчивости растений к стресс -

факторам, потому как считаются главными показателями интегральных биосинтетических

реакций клетки. Степень, выявляющую устойчивость органов растений к стрессу, мы

определяли в процентах, от растений в контрольных вариантах. Было отмечено, показатель

общей сырой массы побегов растений, полученных из пробирок, в среде при наличии ПЭГ, был

не одинаковый от 3 до 27 %, от контрольных растений, что также зависит и от происхождения

гибридов.

В ходе исследований, выявилось, что самая маленькая устойчивость к засухе была у

гибридов № 8, № 23 и № 24, где показатель ингибирования сырой массы побегов был равен

95…97 %. Данный показатель степени накопления сырой массы растений, выращенных в среде

с наличием ПЭГ, у гибридов под № 13, № 9 и № 27, продемонстрировали наилучшие

результаты, где ингибирование сырой массы равнялось 82…73 %. Следовательно, эти гибриды

имеют гены, с активно-выраженной устойчивостью к засухе. Результаты доказывают, что они

имеют большую значимость для улучшения качества селекции картофеля и производства. У

оставшихся гибридов ингибирование сырой массы равнялось от 85…90 %. Показатели степени

устойчивости гибридов к условиям засухи высчитывали по 10-ти бальной шкале. Полученные, в

ходе опытов результаты даны в таблице 5.

Таблица 5

Относительная степень устойчивости к засухе гибридов картофеля

Степень устойчивости к засухе

Слабоустойчивые

Среднеустойчивые

Устойчивые

№ гибрида

балл

№ гибрида

балл

№ гибрида

Балл

15

3

20

5

23

2

21

5

24

1

22

6

25

4

26

5

Из них видно, что максимальный показатель был у гибридов № 13 (10 баллов), № 9 и № 1

(8 баллов). Указанные гибриды, при сравнении с остальными испытуемыми гибридами,

проявили более высокую устойчивость к засухе в условиях in vitro. Так показатели гибридов, с

меньшей устойчивостью колебались в широких пределах от 1 до 6 баллов, соответственно их

считают неустойчивыми к стрессовым условиям, т.е. они незасухоустойчивыми.

Гибридов

пробирок, шт.

клубней на

пробирку, шт.

клубня, мг

клубней, мг

3

5

3,0

65

195,0

7

5

2,0

38

76,0

8

5

3,0

42

126,0

14

5

5,0

116

580,0

15

5

2,0

72

144,0

24

5

3,0

77

231,0

27

5

3,2

236

755,2

2

5

2,0

234

468,0

20

5

2,8

189

529,2

22

5

2,6

220

572,0

26

5

2,4

171

410,4

9

5

3,8

179

680,2

13

5

2,2

145

319,0

1

5

2,6

193

501,8

Данные таблицы, показывают результаты формирования микроклубней при наличии

ПЭГ, среди гибридов с различной степенью устойчивости. Здесь наблюдается разница по

формированию микроклубней среди гибридов разных по устойчивости к обезвоживанию.

Повышенный показатель по формированию микроклубней наблюдалась у гибридов под № 27,

№ 9 и № 13 (высокоустойчивые), № 1, № 20, № 22 и № 26 (среднеустойчивые).

В то же время, был разный показатель и по числу клубней на пробирку, среди

исследуемых гибридов. Хорошие показатели были у гибридов № 1, № 20, № 22, № 9 и № 27, где

число формирующихся клубней было до 3-х и более штук на пробирку. Лучшими, по

показателю веса клубня, были гибриды № 1,№ 2, № 20, № 22 и № 27.

Изучение разночувствительных к стрессу генотипов картофеля в условиях поля

Итоги испытания генотипов картофеля, которые были отобраны нами в результате

скрининга in vitro: № 1 (сорт Файзабад), № К-8, № К-11, № 37/2, № 47/4, № 47/8, № 50/7 и №

52/6, в условиях Шаартузского района Республики Таджикистан, показали неоднозначную

реакцию на повышенную температуру воздуха и засоление почвы (участок Ломоносова

Шаартузского района, который характеризуется, как экстремальный для выращивания

картофеля, так как температура воздуха во время эксперимента колебалась от +30 °С до +58 °С,

в течение дня, а в почве выявляется большое наличие хлоридов, т.е. является засоленной).

Данные таблицы 7 представляют показатели относительного содержания воды у

изученных клон-гибридов (генотипов) картофеля, в диапазоне от 0,67 до 0,88 единицы.

Наивысший показатель, относительно содержанию воды (ОСВ), имеет клон-гибрид № 37/2

(0,88), а наименьший 0,67 у клон-гибрида № 50/7.

Следующей целью было выявление гибридов, способных образовывать микроклубни в

условиях стресса (табл.6).

Таблица 6

Микроклубнеобразование разных по устойчивости гибридов в присутствии

ПЭГ-6000 в условиях in vitro

Количество

Количество

Вес одного

Общий вес

Интенсивность

Водный дефицит, %

транспирации, мг/г

Относительное

содержание воды

Генотипы

№ К-8

№ К-11

№ 37/2

№ 47/4

№ 47/8

№ 50/7

№ 52/6

№ 1 (сорт

Файзабад)

сырого веса

21,0

28,0

27,0

17,0

42,0

21,0

40,0

29,0

0,82

18,32

0,83

16,81

0,88

11,78

0,71

29,08

0,85

15,15

0,67

33,38

0,79

20,63

0,84

17,82

Примечание: средние данные из 20 растений.

Данные этой таблицы указывают о существовании в клетке растений обратной

зависимости водного дефицита и ОСВ. Чем выше водный дефицит, тем ниже ОСВ, и наоборот.

Так, низкий водный дефицит имеет клон-гибрид № К/8, № К/11, № 37/2 и № 47/8. У этих

генотипов значение ОСВ составляли 0,82, 0,83, 0,88 и 0,85, соответственно. Высокий водный

дефицит наблюдался у клон-гибридов № 52/6, № 47/4 и № 50/7, и соответственно наблюдался

низкий уровень ОСВ.

В процессе исследований выявилось, что генотипы, которые обладали высокой ОСВ и

низким водным дефицитом имели явное превосходство по продуктивному признаку (таблица 8).

Таблица 8

Количество клубней на растение засухоустойчивых гентипов

картофеля в условиях Шаартуза

Количество

Генотипы

клубней,

шт/растение (ср.зн.)

№ К-8

7,4

№ К-11

7,9

№ 37/2

6,8

№ 47/4

7,5

№ 47/8

6,7

№ 50/7

8,6

№ 52/6

14,8

№ 1 (сорт Файзабад)

13,1

Примечание: средние данные от 20 растений.

Коэффициент

вариации

27,2

38,4

40,9

58,03

56,6

18,3

27,7

54,4

Измерение водного дефицита у 8 изученных генотипов показало, что значение ОСВ

напрямую указывает на состояние воды в клетках растений. Высокое значение ОСВ указывает

на оводненность клетки. Следовательно, значения ОСВ является одним из показателей

оводненности клетки растений, так высокое его значение указывает на низкий водный дефицит.

Таблица 7

Относительное содержание воды и водный дефицит у засухоустойчивых генотипов

растений картофеля в условиях Шаартузского района

SD

2,01

2,03

2,76

4,35

2,45

1,57

3,26

7,12

Масса

Генотипы

клубни/растений,

SD

кг(ср.зн.)

№ К-8

1,101

0,037

№ К-11

0,760

0,317

№ 37/2

0,880

0,478

№ 47/4

0,670

0,343

№ 47/8

0,165

0,076

№ 50/7

0,081

0,034

№ 52/6

0,086

0,025

№ 1 (сорт Файзабад)

1,232

0,023

Коэффициент

вариации

36,737

239,801

184,116

195,136

45,774

41,690

29,043

27,029

Данные таблицы 8 показывают, что число клубней на растение существенно отличались

у изученных генотипов. Наивысшее число клубней на растение имели клон-гибриды № 52/6 -

14,8шт./растение и № 1 - 13,1 шт./растение, у других колебались от 6,7 шт. до 8,6 шт./растение.

Подсчет коэффициента вариации и SD показали, что у многих генотипов они сильно

варьировались. Это указывает на то, что масса клубней сильно варьировались. По этим

показателям наилучшими были клон-гибриды № К-8, где SD (2,01), а коэффициент вариации

составил 27,2 и клон-гибрид № 50/7, соответственно SD (1,6) и коэффициент вариации (18,3).

Такие результаты дали клон-гибриды № 37/2 и № 47/8. У этих клон-гибридов масса клубней

была более однородная.

По общей продуктивности изученные генотипы также различались (таблица 9).

Таблица 9

Продуктивность засухоустойчивых генотипов картофеля,

в условиях Шаартуза

Примечание: средние данные из 20 растений

Видно, что наивысшую продуктивность показали клон-гибриды № 1 (1,23 кг/растение),

№ К-8 (1,10 кг/растение) и № 37/2 (0,88 кг/растение), а также № К-11 (0,760 кг/растение) и №

47/4 (0,670 кг/растение). Остальные генотипы показали низкую клубневую продуктивность

(урожая).

Таким образом, испытание разных генотипов картофеля, обладающих устойчивостью к

засухе в полевых условиях выращивания, показали неодинаковую клубневую продуктивность

(урожая). Анализ физиологических показателей (ОСВ, водный дефицит, транспирация), показал

существование разноуровневой регуляции продуктивности растений картофеля в условиях

климатического стресса, которые наблюдались в южных регионах Республики Таджикистан –

это высокая температура, освещенность и засоленность почвы, постоянно оказывает

отрицательное воздействие на рост и развитие растений картофеля.

Взаимосвязь между общей урожайностью растений и устойчивостью генотипов не

выявилась. Между устойчивыми генотипами наблюдалась большая вариация урожайности.

Одни генотипы показали высокую продуктивность, а другие – низкую, т.е. урожайность

растений является генетическим фактором, экспрессия которого не связана с природно-

климатическими условиями возделывания.

Сорт

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

ранние,

среднеранние,

среднепоздние,

см

см

см

Шаартуз (380 м)

73,3 ±5,8

79,2 ± 5,6

78,9 ± 6,9

85,5 ± 6,6

92,0 ± 8,8

Вахдат (850 м)

63,0 ± 5,0

79,4 ± 5,0

86,9 ± 5,0

84,0 ± 6,0

ПРОДУКТИВНОСТЬ И АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ

НА СТРЕСС, В УСЛОВИЯХ IN VITRO И IN VIVO

Паратипическая изменчивость количественных признаков у генотипов картофеля,

с учетом зон выращивания

Эпигенетический подход к исследованию паратипической изменчивости количественных

признаков и их приспособленности, поможет раскрыть сущность и взаимосвязь основных

этапов продукционного процесса картофеля в различных условиях (долинах, предгорьях и

высокогорьях) Таджикистана. На этой основе, необходимо изучить генотипы (сорта) для

конкретных зон выращивания картофеля, что представляет значимость для практического

применения.

В таблице 10 приведены данные, которые были получены в результате анализа при

сравнении изменения роста растения в высоту, с учетом внешних факторов в трех зонах

выращивания картофеля (нижне-Кафарниганской долины – участка Ломоносова Шаартузский

район, Гиссарской долины – участка Заргар, города Вахдат и высокогорье – Ароб,

Муминабадский район).

Таблица 10

Влияние зоны возделывания на высоту растений

у различных генотипов картофеля

Группы спелости

Кардинал

95,3 ± 7,0

Муминабад (2100 м)

55,4 ± 6,0

62,5 ± 5,0

68,5 ± 6,0

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

66,2 ± 5,0

Сорт Кардинал

81,4 ± 7,0

Данные, выявленные по итогам опытов, показываю, что выраженность количественных

признаков существенно варьирует, в зависимости от генотипов картофеля.

Экологические факторы (уровень зоны выращивания) значительно повлияли на отличия

в росте растений в высоту. Так, в условиях низкогорья (г. Вахдат и Шаартузский район) высота

растений существенно была выше, чем в условиях высокогорья (Ароб, Муминабадский район).

Сорт

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Изменение высоты растений, также отличалась в зависимости от генотипов,

различающихся по сроку спелости. Наименьшая высота растений наблюдалась у раннеспелых

сортов, наибольшая у позднеспелых сортов.

Следует отметить, что в условиях высокогорья (2100 м над уровнем моря), в

независимости от срока созревания, наблюдалось ингибирование роста растений у всех

исследованных генотипов. По всей видимости, уменьшение роста высоты растений в данных

условиях, связано с наличием эколого-климатических особенностей, главным образом УФ –

воздействием, а также от метеорологических условий, имеющих свои отличия и характерных

для долинной зоны и высокогорья.

В то же время, изменение роста растений в высоту связано и с отличиями генотипов. В

целом, по этим пунктам, показатель средней высоты растений равнялся: от 55 до 73 см. у ранних

сортов, у среднеранних – от 62 до 87 см., и у среднепоздних – от 66 до 95 см. Так, нами

отмечено, что условия выращивания, с учетом особенностей каждого генотипа, имеют большое

воздействие на высоту растений.

Другой важный фенотипический признак, который формирует целостность куста

растений, это число стеблей на 1 куст, так как по литературным данным этот признак

коррелируется с продуктивностью и зависит от групп спелости.

Данные полученные в ходе исследований, свидетельствует, что показатели количества

стеблей взаимосвязаны с особенностями каждого генотипа в отдельности и в меньшей мере

зависят от экологических зон возделывания. Как показывают результаты, выраженность

количества стеблей на 1 куст варьируется, в зависимости от генотипа и зон возделывания

(таблица 11).

Таблица 11

Число стеблей на 1 куст у различных генотипов, в зависимости

от условий выращивания

Группы спелости

ранние,

среднеранние,

среднепоздние,

шт.

шт.

шт.

Шаартуз (380 м)

4,4 ± 0,6

4,6 ± 0,5

4,8 ± 0,6

4,9 ± 0,5

6,6 ± 0,7

Вахдат (850м)

3,4 ± 0,3

3,5 ± 0,2

3,6 ± 0,4

3,6 ± 0,5

4,5 ± 0,4

Муминабад (2100 м)

3,7 ± 0,3

4,2 ± 0,3

3,9 ± 0,3

4,4 ± 0,4

5,0 ± 0,6

ранние,

среднеранние,

среднепоздние,

шт.

шт.

шт.

Шаартуз

4,4 ± 0,4

8,3 ± 0,8

6,6 ± 0,5

5,6 ±0,5

5,9 ± 0,3

Вахдат

5,3 ± 0,4

8,0 ± 0,8

9,4 ± 0,8

6,1 ± 0,3

6,5 ± 0,6

Муминабад

6,7 ± 0,5

10,4 ± 0,7

11,2 ± 0,9

7,4 ± 0,4

7,7 ± 0,6

Сорт

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Как видно из данных таблицы 12, количество клубней с одного куста изменялось от 5 до

11. Самый большой показатель по данному признаку отмечен в условиях высокогорья

(Муминабад), в сравнении с долинной зоной возделывания картофеля (Шаартуз и Вахдат).

Таблица 12

Количество клубней с 1 куста у различных генотипов, в зависимости

от условий вегетации

Группы спелости

Показатель количества клубней с куста, также зависит от сорта, отличающихся по срокам

спелости. Так, в условиях Вахдата их число с одного куста варьировалось от 5-ти штук

(Жуковский ранний) до 9-ти (Файзабад и Муминабад) и среднепоздний сорт Кардинал (6 штук

на куст). Максимальный показатель по этому признаку, в условиях долины (Вахдат), получили

от среднеранних сортов.

Необходимо отметить, что в условиях высокогорья (пункт Ароб – Муминабад) число

клубней несколько больше, чем в условиях долины (Вахдат). Число клубней, полученных с

куста, у раннего сорта Жуковский ранний равнялось - 7 шт., у среднеранних сортов Файзабад и

Муминабад число клубней на куст доходило от 8 до 11 шт., а среднепоздние сорта Пикассо и

Кардинал формировали от 6 до 8 шт. на куст.

Следовательно, анализ опытов позволил сделать выводы, что показатели формирования

клубней на куст связан генотипом картофеля, чем с условиями внешней среды. Причем,

среднеранние группы, по спелости, формировали больше клубней, чем ранние от (сортов), и

среднепоздние.

Проведенные опыты продемонстрировали, что показатели средней массы 1 клубня

зависит от генотипов и зоны возделывания. Данные представленные в таблице 13,

рассматривают данные, указывающие на среднюю массу 1 клубня у сортов, с разным сроком

средне-

средне-

% отклоне-

ранние,

поздние,

ние от

г

г

Кардинала

Сорт

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

Сорт Жуковский ранний

Сорт Файзабад

Сорт Муминабад

Сорт Пикассо

Сорт Кардинал

ранние,

г

Шаартуз

353 ± 23

136

215 ± 27

83

288 ± 18

111

308 ± 29

141

259 ± 32

100

Вахдат

205 ± 92

93

280 ± 7

127

280 ± 12

81

370 ± 24

168

220 ± 9

100

Муминабад

315 ± 22

99

317 ± 18

100

267 ± 22

84

407 ± 25

128

317 ± 23

100

спелости, в трѐх зонах (Шаартуз, Вахдат, Муминабад), которые показали, что ранний сорт –

Жуковский ранний образовал наиболее крупные клубни весом 205 г (Вахдат), 315 г

(Муминабад) и 353 г (Шаартуз).

Таблица 13

Средняя масса 1 клубня у различных генотипов картофеля,

в зависимости от экологических условий вегетации

Группы спелости

Среднеранние сорта Файзабад и Муминабад формировали клубни меньшего веса. Так,

эти сорта в условиях Шаартузе формировали клубни весом – 215/258 г, Вахдате – 280/280, и

Муминабаде – 317/267 г, соответственно.

Среднепоздние сорта Пикассо и Кардинал формировали клубни весом 308/259 г (Шаартуз),

370/220 г (Вахдат) и 407/317 г, соответственно.

Следовательно, данные указывают, что крупность клубней определяются высокой

степенью изменчивости, взаимосвязанных с экологическими факторами и генотипами.

Экологические факторы высокогорья существенно влияли на общую массу клубня, и оказали

незначительное влияние на крупность клубней, разных генотипов картофеля.

Доля экологической изменчивости в формировании массы клубней, в долинной зоне

возделывания картофеля (Вахдат) у раннего сорта, составила примерно 35 % в условиях

высокогорья (Ароб-Муминабад), среднеранних (Файзабад и Муминабад) – от 12…33 %.

Следует отметить, возрастание доли генотипической изменчивости у среднепозднего сорта

Кардинал – 31 % и среднепозднего сорта Пикассо – 10 % зависело от зоны возделывания.

Варианты

Параметр

NaCl, %

растений, см

Концентрация ПБ, мкг/л

контроль

25

50

75

Сорт Файзабад

Контроль

10,5 ± 0,4

9,1 ± 0,4

8,6 ± 0,3

9,2 ± 0,3

0,5

1,0

1,5

2,0

Контроль

0,5

1,0

1,5

2,0

Контроль

1,0

1,5

Контроль

0,5

1,0

1,5

9,8 ± 0,5

6,2 ± 0,3

4,4 ± 0,3

4,0 ± 0,2

4,8 ± 0,2

3,3 ± 0,1

2,5 ± 0,1

2,2 ± 0,1

Высота растений

Длина корней

Длина

междоузлий

Высота растений

3,7 ± 0,1

2,7 ± 0,1

2,2 ±0,1

2,6 ± 0,1

1,6 ± 0,1

1,2 ± 0,1

3,8 ± 0,2

3,2 ± 0,3

5,7 ± 0,3

3,5 ± 0,3

4,7 ± 0,2

5,2 ± 0,3

1,8 ± 0,1

1,1 ± 0,1

6,1 ± 0,3

5,5 ± 0,3

2,9 ± 0,2

3,5 ± 0,1

4,4 ± 0,2

4,6 ± 0,2

1,8 ± 0,1

2,5 ± 0,1

3,5 ± 0,2

3,6 ± 0,1

0,7 ±0,08

1,6 ± 0,3

2,5 ± 0,1

2,6 ± 0,1

0,6 ± 0,02

0,4 ± 0,02

0,4 ± 0,02

0,4 ± 0,02

0,5 ± 0,01

0,3 ± 0,01

0,3 ± 0,01

-

0,3 ± 0,01

-

-

-

Сорт Пикассо

9,8 ± 0,5

9,1 ± 0,4

9,2 ± 0,4

8,4 ± 0,3

6,3 ± 0,4

5,8 ± 0,3

4,8 ± 0,3

3,8 ± 0,2

0,9 ± 0,1

2,1 ± 0,1

2,2 ± 0,1

1,7 ± 0,1

-

-

-

-

Триазол-индуцированная устойчивость картофеля

к солевому стрессу в условиях in vitro

В последние годы широко используются росторегуляторы растений в целях повышения

производительности, в условиях экологических стрессов, таких, как водный дефицит, засуха и

засоление, посредством гормонального баланса (Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г.А., 2006).

По результатам, указанным в таблице 14, рост побегов в высоту, в обоих генотипах растений

картофеля, ингибировался под влиянием солевого стресса. Причем, высота побегов зависела от

концентрации NaCl в культуральной среде выращиваемых растений. У сорта «Файзабад» данное

явление происходило во всех, применяемых в опытах концентраций NaCl (1 %; 1,5 %; 2 %).

Таблица 14

Влияние ПБ на ростовые параметры растений картофеля,

культивированных при разной степени засоления

Контроль

5,5 ± 0,4

6,1 ± 0,5

6,6 ± 0,5

6,1 ± 0,1

0,5

1,0

Контроль

1,0

Длина корней

2,9 ± 0,2

3,3 ± 0,2

3,5 ± 0,2

2,6 ± 0,1

-

-

-

0,7 ± 0,01

1,1 ± 0,1

1,2 ± 0,1

0,6 ± 0,1

0,3 ± 0,03

0,3 ± 0,03

0,2 ± 0,03

0,2 ± 0,01

0,2 ± 0,01

Длина

междоузлий

Повышенный уровень подавления роста побега наблюдалась при наличии NaCl с 2 %

составе, а при применении NaCl с концентрацией 1% приводило к снижению роста почти 50 %

от контроля. Замедленность ростовых процессов у растений, полученных из пробирок,

происходило и у сорта «Пикассо», который является чувствительным к соли. Ингибирование

роста у этого сорта плавно росло при повышении концентрации соли в культуральной среде. Но

сорт «Пикассо» оказался более чувствительным к высокому содержанию соли в культуральной

среде. Уже при наличии 1 % NaCl ростовые процессы у сорта «Пикассо» прекратились и

составили приблизительно 10…12 % от контроля, а при наличии NaCl с концентрацией 1,5 % -

практически прекратилось образование побегов.

Результаты таблицы 14 показывают, что регулятор ростовых процессов–ПБ усиливает

средний вес микроклубней приблизительно в два с половиной раза, в сравнении с контрольным

вариантом, солечувствительного генотипа сорта «Пикассо».

Так в варианте с введением в культуральную среду паклобутрозола, средний вес

составляет 32,3 г, а у контрольного варианта без ПБ-всего лишь 17,03 г. Средний вес одного

клубня у чувствительного сорта «Пикассо» составлял 0,370 г/шт, а при добавлении в среду

культивирования ПБ составлял 0,801 г/шт. Следует отметить, что ПБ практически не влияет на

образование общего количества микроклубней и числа клубней на растение. Количество

клубней, в среднем, в опытном варианте - 2,7 шт/растение и в контрольном варианте - 2,2

шт/растение. Такая небольшая разница статически не достоверна. Такие же результаты показал

устойчивый к засолению сорт «Файзабад». У этого сорта масса одного микроклубня, при

добавлении в среду культивирования ПБ, доходила до 740 мг., против контроля (без ПБ) - 410

мг.

Мерисистемная и столоновая культуры с применением

росторегулирующих препаратов

Приживаемость. Получение свободных от вирусов пробирочных растений выращивали

в поле в условиях марлевого изолятора для получения исходного материала клубней, которые

используются как оздоровленный семенной картофель. Одним из важных показателем, при

выращивании растений из пробирок в поле, является их приживаемость, которая определяет

урожайность культуры. Вместе с тем, отмечено что приживаемость и их урожайность

взаимосвязаны с климатическими условиями зон выращивания. По этим показателям, горная

зона Муминабадского района, Хатлонской области Республики Таджикистан является наиболее

подходящей для выращивания оздоровленных растений из пробирок.

Обработку растений регулятором роста (пактобутразолом) проводили в фразе 5…6

листочков, в два этапа, последовательно в промежутках в 5 дней.

Концентрация ПБ составляла 0,008 % (80 мг на 1л воды). Как показывают данные

таблица 15, на контроле у сорта Жуковский ранний приживаемость составила более 78 %, а у

растений после обработки регуляторами роста - более 96 %. т.е. на 18 % увеличивалась

приживаемость пробирочных растений. Такая закономерность наблюдалась и у других

испытуемых сортов/ генотипов (сорта Пикассо и клон-гибрида №1). Следует отметить, что

повышение концентрации регулятора роста до 0,01 % не способствовал улучшению

приживаемости пробирочных растений у всех исследованных генотипов.

Рост растений. При ускоренном размножении, в лабораторных и полевых условиях,

нами были использованы регулятор роста (пактобутразол)-ПБ.

Пробирочные растения, выращенные в поле (марлевых домиках) в контрольном

варианте, имели слабый стебель с удлиненными междоузлиями. В ходе высадки в почву такие

растения-регенеранты обычно ложатся и переплетаются между собой. Пробирочные растения

перед высадкой в почву имели высоту от 8 до 12 см.

Пробирочные растение, обработанные регулятором роста в фазе 4…5 листьев,

отличались от контрольных короткими междоузлиями, уменьшенным ростом и увеличенными

листовыми пластинками. Растения приобретали темно-зеленую окраску. Контрольные растения

имели светло-зеленную окраску листовой пластинки.

Отличия по некоторым морфологическим признакам, которые имели место между

вариантами контрольных и опытных растений, выявлялись во всех испытуемых генотипах

картофеля.

Приживаемость, %

2009

2010

Жуковский ранний

Вариант

Контроль

Опыт:

0,008%

0,01%

Контроль

Опыт:

0,008%

0,01%

Контроль

Опыт:

0,008%

0,01%

78,4

96,8

83,2

Сорт Пикассо

76,9

96,4

82,2

Клон-гибрид №1 (сорт Файзабад)

77,4

98,1

92,3

78,9

97,2

81,2

77,2

96,8

82,7

78,2

98,7

90,5

Как показывают данные таблицы 16, у всех испытуемых генотипов/сортов высота

растений, измеренные в фазе бутонизации существенно отличились от контрольных вариантов.

Таблица 16

Высота растений обработанных регулятором роста

(фаза бутонизации)

2009г.

2010г.

Среднее,

% от

Вариант

высота, см

высота, см

см

контроля

Сорт Жуковский ранний

Таблица 15

Приживаемость пробирочных растений с использованием регулятора роста

Контроль

Опыт:

0,008%

0,01%

Контроль

Опыт:

0,008%

0,01%

Контроль

Опыт:

0,008%

0,01%

54,8

43,9

35,4

58,2

45,6

36,2

56,1

46,2

37,1

56,2

44,8

33,9

Сорт Пикассо

59,9

48,1

37,3

55,5

44,3

34,5

59,0

46,8

36,7

100

79,8

62,2

100

79,3

62,2

100

81,5

63,6

Клон-гибрид №1 (сорт Файзабад)

57,7

56,9

46,6

46,4

35,4

36,2

Отмечается, что у сорта Жуковский ранний в 2009 г. высота растения составляла, при

0,008 % ПБ, - 44 см., а при содержании 0,01 % - 35 см. Те же данные приводились и в 2010 году.

Такая закономерность отмечалась и по другим испытуемым сортам: Пикассо и Файзабад.

Уменьшение ростовых процессов, при обработке растений регулятором роста (ПБ), по всем

Вариант

Контроль

Опыт:

0,008% ПБ

0,01% ПБ

Контроль

Опыт:

0,008% ПБ

0,01% ПБ

Контроль

Опыт:

0,008% ПБ

0,01% ПБ

2009

2010

%,увеличение

среднее

Сорт Жуковский ранний

317,4

344,9

389,5

417,1

385,1

305,5

Сорт Пикассо

364,4

384,1

414,2

429,9

317,9

333,1

100

122

89

100

113

87

331,1

403,3

295,2

374,0

422,1

325,7

377,8

417,2

327,4

испытуемым сортам составляло при концентрации 0,008 % - 79…81 %, а при небольшом

повышении его содержания до 0,01 %,наблюдалось подавление роста растений, и составляло

62…63 %, что оказывало отрицательное влияние на репродуктивные процессы.

В 2009 и 2010 годы растение-регенеранты (пробирочные растение) были высажены в

один день, что необходимо для достоверных получений результатов. Обработка растений

регулятором роста не оказывало влияние на прохождение ростовых фаз. У всех испытуемых

генотипов фаза бутонизации наступала через 24 дней, а цветения через 30 дней.

Растения, обработанные регулятором роста, имели мощные стебли с укороченными

междоузлиями.

Все

испытуемые

сорта,

за

весь

период

вегетации,

сохранили

все

морфологические признаки, характерную сорту специфичность.

Продуктивность растений, после обработки росторегулятором. Использование

регулятора роста оказало существенное влияние на продукционный процесс раннего картофеля.

По данным табл. 17 отмечалась разница в результатах по накоплению массы и количеству

клубней на растение, в вариантах, после применения обработки росторегулятором (ПБ), и

контрольном варианте. Эти показатели имели одинаковые значение по годам исследований.

Применение

регулятора

роста,

существенно

оказывало

положительное

влияние

на

клубнеобразование.

Таблица 17

Продуктивность пробирочных растений, обработанных

регулятором роста

Масса клубней на куст, г

Клон-гибрид №1 (сорт Файзабад)

371,1

384,6

100

412,2

422,9

111

305,4

349,5

87

Так, у сорта Жуковский ранний в контрольном варианте масса клубня на растение (куст)

составила, в 2009 г., - 317 г и 2010 г - 345 г. В опытном варианте в концентрации ПБ 0,008 % и

0,01 % по годам масса клубня составила 317 и 345 г на куст, соответственно. У сорта Пикассо, в

контрольном варианте продуктивность составила, по годам, - 364 и 384 г/куст, соответственно.

В опытном варианте, было выявлено существенное отличие массы клубня на куст, и составило

по годам 414 г в 2009 г и 430 г в 2010 году.

У сорта Файзабад (клон-гибрид №1), в опытном варианте также было отмечено

увеличение массы клубня на куст, не имелось особых отличий по годам испытания.

Использование низких концентраций регулятора роста способствовало увеличению

массы клубня у растений сорта Жуковский ранний на 122 %, у сортов Пикассо и Файзабад на

явно

соотносилась с повышением активности СОД. Так, при засолении, активность СОД у гибрида №

1 в варианте NН

увеличилась на 100 %, в NO

варианте на 42 % и в N- дефицитом варианте

на 62 %. У чувствительных к NaCl гибридов, также повышалась активность СОД, и

существенно - при наличии NН. Максимальный показатель активности отмечали у гибрида №

1, в сравнении с другими.

Степень устойчивости растений-регенерантов в варианте с NН

проявлялась в увеличении

активности СОД, а повышение уровня МДА показывало, что генотипы проявляют

чувствительность на окислительный стресс. В варианте с NO

степень влияния окислительного

стресса была больше выраженной, в сравнении с вариантами с NН

типом питания и N-

дефицитном. Так активность СОД, при аммонийном питании, у устойчивых клон-гибридов,

увеличивалась в два раза, в сравнении с контрольным вариантом. При нитратном питании

активность СОД была несколько ниже и составила 42…49 %. Особо отмечено, что активность

СОД у чувствительных клон-гибридов (№ 6, № 27) была значительно ниже, чем у устойчивых

клон-гибридов. Однако, повышение активности СОД было выше при аммонийном питании, чем

при нитратном. Это имело место у клон-гибридов № 6 и № 27.

Так, по результатам опытов, мы пришли к выводу, что азотистое питание и

использование регуляторов роста являются факторами регулирующими устойчивость растений

к окислительному стрессу, но, чтобы подтвердить данный факт требуются дополнительные

дальнейшие исследования.

113 % и 111 %, соответственно. Увеличение концентрации регулятора роста до 0,01 % резко

снижал продуктивность растений у всех испытуемых сортов, и составляла 87…89 %, от

контрольного варианта.

Данные

результатов

демонстрируют

существенное

влияние

регулятора

роста

пактобутразола на урожайность картофеля в дозе 0,008 %. Увеличение его концентрации не

оказывало влияние на урожай куста и наоборот, оказывало отрицательное влияние. Действие

регулятора роста на производительность растений не зависит от генотипа/ сорта.

Таким образом, использование в ходе работы росторегулирующего вещества (ПБ)

существенно влияло на развитие, продуктивность и устойчивость растений в условиях

стрессорного воздействия. Уровень этих признаков зависел от концентрации ПБ и генотипов

картофеля. Одни генотипы легко адаптировались в условиях стресса, а другие нет. Возможно,

эти

хозяйственные

признаки

и

их

адаптивность,

сопровождающаяся

усилением

антиокислительных систем растений, связанны с влиянием формы азота, что и послужит

задачей в последующих опытах.

Антиоксидантная система растений картофеля в условиях засоления,

на фоне различных форм азота в среде in vitro

Данные таблиц 18 и 19 показывают, что у устойчивых к засолению генотипов картофеля

(гибриды № 1 и № 24), при наличии азотного питания (NH, NO ), определялось отличие в

составе хлорофилла а, b и каротиноидов. Так у данных генотипов (гибриды № 1 и № 24)

показатели содержания хлорофиллов были низкими в опыте c NO, в сравнении с вариантом с

NH, и в N–дефицитном варианте.

При азотном питании наличие МДА повысилось почти в два раза. Но у этих клон-

гибридов содержание МДА было несколько меньше при NН

питании.

4

3

3

4

4

Данные таблицы 20 указывают, что устойчивость растений в варианте с NН

4

4

4

3

4

4

3

Таблица 18

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сырой массы) у разных генотипов картофеля, в зависимости от

условий азотного питания

Условия эксперимента

Дефицит N

Хлоро-

Хлоро-

филл a

филл b

Варианты

Хлоро-

Хлоро-

Кароти-

Хлоро-

Хлоро-

Кароти-

филл a

филл b

ноиды

филл a

филл b

ноиды

Кароти-

ноиды

2.05±0.14

0.44±0.03

0.29±0.01

1.41±0.13

0.27±0.03

0.27±0.01

Устойчивые генотипы

Контроль

2.15±0.14

0.98±0.06

0.75±0.07

1.75±0.13

0.63±0.08

0.72±0.06

Опыт (258мМ Nacl)

1.68±0.19

0.57±0.18

0.70±0.02

1.53±0.11

0.41±0.02

0.63±0.05

Снижение

22

58

7

13

35

13

32

39

7

содержания, %

Контроль

2.32±0.22

0.84±0.07

0.72±0.06

1.87±0.41

0.66±0.07

0.53±0.03

1.81±0.23

0.59±0.06

0.55±0.02

Опыт (258мМ Nacl)

1.75±0.15

0.28±0.01

0.64±0.03

1.53±0.37

0.41±0.03

0.44±0.03

1.48±0.13

0.31±0.03

0.50±0.03

Снижение

25

67

12

19

38

17

19

43

10

содержания, %

Неустойчивые генотипы

Контроль

1.81±0.03

0.48±0.05

0.52±0,02

1.63±0.14

0.55±0.07

0.58±0.06

1.62±0.11

0.56±0.04

0.45±0.03

Опыт (258мМ Nacl)

1.21±0.04

0.23±0.01

0.39±0.02

1.29±0.15

0.27±0.01

0.38±0.05

1.27±0.03

0.28±0.01

0.32±0.02

Снижение

34

52

25

21

51

35

22

50

29

содержания, %

Контроль

2.55±0.19

1.14±0.11

0.42±0.01

2.25±0.17

1.38±0.27

0.59±0.06

1.86±0.11

0.88±0.07

0.31±0.01

Опыт (258мМ Nacl)

1.68±0.12

0.42±0.03

0.32±0.01

1.64±0.02

0.87±0.01

0.39±0.04

0.98±0.11

0.43±0.04

0.22±0.02

Снижение

35

64

24

28

37

34

48

51

30

содержания, %

NO

3

4

100

16.3±0.5

168

29.6±1.7

100

14.1±1.1

169

28.8±1.8

Контроль

16.7±1.1

22.1±1.7

Опыт (258мМ

NaCL)

Контроль

14.6±1.1

20.2±1.8

Опыт (258мМ

NaCL)

Контроль

11.3±0.04

100

13.7±0.8

178

17.2±1.5

100

16.7±1.2

151

23.2±2.2

Неустойчивые генотипы

44.5±3.1

Опыт (258мМ

NaCL)

Контроль

25.2±1.7

42.7±3.5

Опыт (258мМ

NaCL)

100

17.1±0.6

206

24.3±3.1

100

20.5±1.2

176

30.6±2.2

Контроль

20.7±1.5

Устойчивые генотипы

%

100

162

100

185

100

121

100

120

N-дефи-

%

цитный

вариант

100

19.8±2.1

142

32.2±2.7

100

18.2±1.3

149

33.7±1.7

100

12.1±0.7

125

14.7±1.2

100

13.8±0.4

138

16.6±1.7

%

4

Варианты

N-дефи-

%

цитный

вариант

100

11.9±0.5

167

18.5±0.3

100

12.8±09

125

18.1±0.6

100

16.1±0.3

182

25.4±1.1

100

13.3±0.8

204

20.1±1.4

Таблица 20

Влияние солевого стресса на активность супероксиддисмутазы

(ед. активности/г сырой массы) у разных генотипов картофеля

Условия эксперимента

29.1±1.5

Опыт (258мМ

NaCL)

Контроль

17.2±1.2

28.2±1.7

Опыт (258мМ

NaCL)

Таблица 19

Действие солевого стресса на содержание малонового диальдегида

(мкМоль/г сырой массы) у разных генотипов картофеля

Условия эксперимента

Варианты

Контроль

Опыт (258мМ

NaCL)

Контроль

Опыт (258мМ

NaCL)

%

4

%

100

165

100

141

100

156

100

151

Устойчивые генотипы

10.6±1.3

100

11.2±0.8

14.9±1.5

140

18.4±0.7

10.7±1.6

100

10.4±1.3

16.2±1.4

151

23.1±1.4

Неустойчивые генотипы

NO

3

NO

3

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для интенсификации производства продовольственного картофеля и развития

семеноводства в Республике Таджикистан целесообразно усилить системную научно-

исследовательскую работу с применением достижений биотехнологии, в целях отбора

ценных генотипов и их внедрения в производство.

Наши эксперименты показали, что в повышении эффективности производства

ценного и качественного продовольственного картофеля существенную роль играет знание

биогенных особенностей роста и развития растений в различных картофелеводческих зонах,

которые

характеризуются

разными

эколого-климатическими

условиями

Республики

Таджикистан, а также комплексному сочетанию физиологических, агрономических и

биотехнологических методов.

Результаты, полученные в ходе исследований, показали, что неоздоровленные и

оздоровленные растения картофеля существенно различаются по величине интенсивности

фотосинтеза (от 20 до 30 %), в онтогенезе растений, и по урожайности. На основании

полученных данных, мы предполагаем, что эти различия обусловлены большой потерей СО2

при фотодыхании у неоздоровленных растений. Отклонения в соотношении интенсивности

истинного фотосинтеза и фотодыхания, вероятно могут быть связаны с началом вирусного

загрязнения.

Экспериментальные данные показали, что у контрольных и оздоровленных растений,

максимальная карбоксилазная активность была на 30% выше, в сравнении с контрольными.

Затем у листьев контрольных растений карбоксилазная активность постепенно снижалась, а

у оздоровленных – сохранялась высокой, до достижения 35 дней, что на 15 суток больше, и

понижается только к 50 – дневному возрасту. Оксигеназная активность РБФКО листьев

контрольных растений возрастала до достижения 21 дня и держалась на повышенном уровне

до 50-дня. Оксигеназная активность РБФКО листьев оздоровленных растений, также

возрастала до достижения 21-дня, и держалась высокой до 28-дня, после чего, активность

снижалась на 28 % у 35-и 50-дневных листьев. Таким образом, максимумы обеих

активностей фермента и его количества в онтогенезе листа контрольных и оздоровленных

растений совпадают. Однако, единица площади листа у оздоровленных растений, по

сравнению с неоздоровленными, обладает большим содержанием фермента РБФКО,

большей общей и удельной карбоксилазной активностью РБФКО, причем, она держалась на

высоком уровне дольше на 15 дней, при снижении на 28 %, в этот же период, оксигеназной

активности [Бобохонов и др., 1999].

В онтогенезе листа оздоровленные растения картофеля превосходят контрольные и по

содержанию

хлорофилла

на

единицу

площади

листа.

Приведенные

результаты

свидетельствуют, что продукты световой стадии фотосинтеза образуются в большем

количестве в листьях оздоровленных растений, в сравнении с неоздоровленными. В таком

случае у оздоровленных растений скорость реакций в темновой стадии фотосинтеза не

должна быть лимитирована количеством образующихся в световой стадии продуктов (АТФ,

НАДФ.Н и др.), следовательно, больше образуется продуктов цикла Кальвина. В пользу

этого предложения свидетельствуют результаты измерений площади листьев и УППЛ в

онтогенезе неоздоровленных и оздоровленных растений. Оздоровленные растения картофеля

сорта Кардинал превосходят по площади листьев на 28…80 % контрольные растения, по

УППЛ – на 38…43%, а по интенсивности фотосинтеза, в расчете на единицу площади листа,

– на 20…30 %. Следовательно, у оздоровленных растений создаются донорные и

акцепторные отношения между листьями и клубнями, способствующие росту массы клубней

[Бобохонов и др.,1999].

Определение

карбоксилазной

и

оксигеназной

активности

РБФКО

листьев,

различающихся по продуктивности разных сортов и линий картофеля, позволило

установить, что у продуктивных линий отношение карбоксилазной активности фермента к

оксигеназной выше и составляло 14,2…15,4. У линий же и сортов картофеля,

продуктивность которых была ниже в 2…3 раза, отношение карбоксилазной активности

РБФКО к оксигеназной было равно 3,2…5,4. Полученные данные указывают на наличие

прямой корреляции между отношением карбоксилазной активности РБФКО к оксигеназной

и клубневой продуктивности.

Однако имеется четкая связь между УППЛ, интенсивностью фотосинтеза, общей

активностью РБФКО и продуктивностью картофеля. Такая связь наблюдается по всем фазам

развития растений. Вместе с тем, необходимо отметить, что показатели интенсивности

фотосинтеза, содержания РБФКО, общей активности РБФКО и продуктивностью клубней

картофеля оздоровленного гораздо выше, чем у неоздоровленного.

Результаты полученных данных, указывают, что содержание РБФКО и ее общая

карбоксилазная

активность

являются

одним

из

ключевых

эндогенных

факторов,

регулирующих донорные и акцепторные отношения, а также клубневую продуктивность

картофеля.

Обнаружены

существенные

различия

по

этим

показателями

между

оздоровленными и неоздоровленными растениями. Видимо, накопление вирусных и

грибковых частиц у неоздоровленного растения нарушает донорно-акцепторную функцию

целого растения, что может выражаться в снижении функции фотосинтетического аппарата

и оттока метаболитов из хлоропластов в репродуктивные части растений.

Итак, по результатам данных, отмечается, что оздоровленные растения картофеля

имеют более высокую

ассимиляционную поверхность, чем неоздоровленные, что

определяет, в конечном счете, более высокую общую биологическую и клубневую

продуктивность и способствует усилению адаптационных возможности растений в условиях

стресса.

Результаты

проведенных

исследований

свидетельствуют

о

перспективности

использования физиологических признаков в повышении урожайности картофеля при

оздоровлении исходного посадочного материала.

Процесс образования клубней в значительной степени зависит от акцепторных

взаимоотношений - формирующихся клубнях и растущих побегов. Данное явление можно

наблюдать в условиях in vitro, потому как в период образования клубней происходит

приостановление роста побегов и перераспределение ассимилянтов среди акцепторов. В

период образования клубней большая доля ассимилянтов направлена в клубни, чем в побеги.

Отмечено, что в данном процессе в системе in vitro, главный источник ассимилятов для

клубнеформирования и побегов является культуральная среда, в которой содержатся

обогащенная сахароза, цитокенин и другие фитогормоны.

Так, кинетин стимулировал клубнеобразование у всех вариантов опыта, при всех

испытанных режимах фотопериода (в условиях как длинного, так и короткого дней).

Причем, наличие кинетина в культивированной среде приводило к снижению общей

биомассы растений и увеличению массы клубней.

Сопоставление полученных результатов показывают, что ГК3 играет особую роль: его

наличие ингибирует образование клубней, в то же время при внесении его в культуральную

среду, где корневая система растений непосредственно соприкасается с гормонами,

стимулирует формирование клубней, что указывает на двойную роль ГК3 в процессе

морфогенеза у растений. Причина такого двойного действия, возможно, приводит к

усилению

атрагирующей

активности

фотосинтезирующих

донорных

зон

растений

картофеля. Возможно, атригирующая функция фотосинтеза связанна с активностью

ключевого фермента РБФКО.

Такое

взаимодействие,

отчетливо

проявляется

среди

оздоровленных

и

неоздоровленных растений картофеля.

Более того, на общую клубневую урожайность картофеля влияют факторы

окружающей среды, главным из которых, в условиях Таджикистана, это высокая

температура, засуха и засоление почвы. Эти факторы особенно усиливались в последние

годы, что оказывает значительное влияние на урожайность. Поэтому, в дальнейшем, нами

Устойчивость

растений-регенерантов

в

варианты

характеризовалась

были поставлены ряд опытов, для выявления генотипов с использованием селективных

агентов.

Анализ физиологических показателей (ОСВ, водный дефицит, транспирация),

показали наличие разного уровня продуктивности в условиях климатического стресса,

которые наблюдались в южных регионах Республики Таджикистана такие, как: высокая

температура, длина светового периода и засоленность почвы, которые непосредственно

влияют на ростовые процессы и развитие растений картофеля. В коррекции агрономических

параметров существенную роль играли формы азотного питания.

повышением активности СОД, а повышение наличия МДА определяло

уровень

чувствительности генотипов окислительному стрессу. С типом питания NO, показатели

присущие окислительному стрессу были больше показательны, чем при NН

–типе питания

и в N-дефицитном варианте.

На

общую

стрессорную

устойчивость

растений

картофеля

влияют

также

фитогормоны, регуляторы роста и типы азотного питания, которые участвуют в регуляции

физиолого-агрономических параметров. Полученные результаты, свидетельствуют о том, что

введение ПБ в среду культивирования при выращивании растений in vitro значительно

влияет на ростовые процессы растений картофеля.

Так, по результатам опытов, мы пришли к выводу, что азотное питание и

использование регуляторов роста являются способами регулирующими устойчивость

растений к окислительному стрессу, но, чтобы подтвердить данный факт требуются

дополнительные дальнейшие исследования.

Экологические факторы высокогорья существенно влияли на общую массу клубня, и

оказали незначительное влияние на крупность клубней различных генотипов картофеля.

Показатель урожайности, при переводе на гектар, у оздоровленного сорта Файзабад

был равен 40,0 тонн на гектар, у Пикассо оздоровленного – 33,3 тонн на гектар и у Пикассо

Джиргатальской репродукции (неоздоровленного) – 18,0 тонн на гектар, т.е. прибавка

урожая у сорта Файзабад составила 22,0 тонны на гектар, у Пикассо оздоровленного – 15,3

тонны/ на гектар. При сравнении с неоздоровленным сортом, оздоровленные сорта

превосходили по урожайности на 85,0 %, что является значимым показателем для

применения их в широких масштабах для производства оздоровленного семенного

материала.

Таким образом, полученные результаты, дают основания говорить о сложной

взаимосвязи физиологических, агрономических и паратипических признаков – являющихся

важнейшими по отношению реакций адаптации и продуктивности растений в целом, и

картофеля в частности.

Очевидно, что в повышении продуктивности и усилении адаптационной устойчивости

растений, при стрессорных воздействиях, важную роль играют: коррекция фитогормонов,

регуляторов роста и форма азотного питания

в процессе роста и развития растений

картофеля. Это вызывает определенный интерес и в дальнейшем нуждается в более

углубленном изучении.

ВЫВОДЫ

1.Установлено, что повышенная продуктивность клубней у оздоровленных растений,

в сравнении с неоздоровленными, обусловлена повышенной интенсивностью фотосинтеза,

при одновременном снижении фотодыхания. Показано, что каждый генотип имеет

определенное значение корреляции карбоксилазной и оксигеназной активности РБФКО,

которое изменяется при вирусной и бактериальной инфекции (неоздоровленных растений),

что сопровождается нарушением донорных и акцепторных отношений, особенно в фазе

интенсивного клубнеобразования.

4

3

4

2. Обнаружено, что оздоровленные растения картофеля имеют более высокую

ассимиляционную поверхность, чем неоздоровленные, что определяет, в конечном счете,

большую общую биологическую и клубневую продуктивность. Показатель высокой

продуктивности клубней растений оздоровленных, также связан с высоким уровнем

транспорта фотосинтетических продуктов. Нефотосинтетические органы у оздоровленных

растений имеют гораздо меньшую долю в образовании клубней. Низкая клубневая

продуктивность неоздоровленных растений связана с задержкой оттока фотосинтетических

продуктов в клубни, в фазе цветения и ягодообразования.

3.Морфологические и фенологические показатели роста и развития растений -

регенерантов картофеля и растений, выращенных из микроклубней, проявили некоторые

различия.

Причем, по корнеобразованию, уровню выживаемости и числу клубней на

растение, показатель растений из пробирок был выше, чем у растений, выращенных из

микроклубней. У растений, которые были выращены из микроклубней, в условии поля

(марлевых изоляторах), вегетационные процессы начинаются немного позже (на 5 - 8 дней),

в сравнении с растениями из пробирок.

4.Растения-регенеранты, которые выращивались in vitro, на МС – среде с различным

азотным питанием, характеризуются выраженной различной степенью чувствительности к

окислительному стрессу, при засолении. Формирование устойчивости генотипов растений

картофеля к стрессу является важным фактором в адаптационном механизме, регулирующим

метаболизм растений в условиях стрессорного воздействия. Проявившаяся устойчивость

растений-регенерантов к солевому стрессу в NН - варианте коррелировала с повышением

активности СОД.

5. Показано, что добавление росторегулирующего препарата (пактобутразол – ПБ) в

условиях in vitro влияет на ростовые процессы растений-регенерантов картофеля.

Росторегулирующий

препарат

снижает

рост

растений,

длину корней,

укорочение

междоузлий. Морфологические изменения, вызванные ПБ, приводили к повышению

солеустойчивости растений, а также увеличению массы микроклубней in vitro в 2,5 раза, в

сравнении с контрольным вариантом. Использование ПБ при выращивании

в полевых

условиях, также стимулировало клубнеобразование на фоне замедления ростовых процессов.

6. Обнаружена тесная связь урожайности и физиологических показателей (ОСВ,

водный дефицит) только у двух генотипов № К-8 и № 37/2. Эти генотипы, в условиях

жаркого климата Шаартузского района (измерения проводились в начале июля месяца)

показали низкий водный дефицит и высокий ОСВ, и эти значения корректировали высоким

урожаем.

7. Выявлено, что число клубней на куст, также зависит от группы спелости сортов.

Так, в условиях Вахдата количество клубней с 1 куста варьировало от 5 (Жуковский ранний)

до 9 (Файзабад и Муминабад) и среднепоздний сорт Кардинал (6 шт. на куст). Оптимальное

число клубней на куст, в условиях долины (Вахдат), получили от среднеранних сортов. В

условиях высокогорья (пункт Ароб – Муминабад) число клубней несколько больше, чем в

условиях долины (Вахдат). Количество клубней на куст у раннего сорта Жуковский ранний

было 7шт, у среднеранних сортов Файзабад и Муминабад число клубней на куст доходило от

8 до 11 шт., а среднепоздние сорта Пикассо и Кардинал формировали от 6 до 8 шт. на куст.

По урожайности оздоровленные растение картофеля превосходят от неоздоровленных на

30…40 %, что является значимым показателем для широкого применения оздоровленного

семенного материала в производстве картофеля.

8. Установлено, то путем скрининга in vitro с использованием селективных агентов

(полиэтиленкликолья и высокой температуры), можно получать генотипы, толерантные к

стрессорным факторам, таким как: засуха и высокая температура.

9. Экологические факторы (зоны выращивания) значительно повлияли на рост

растений и урожайность. Так, в условиях долины (г. Вахдат и Шаартузский район) рост

растений существенно была выше, чем в условиях высокогорья (Ароб, Муминабадский

район). Изменение роста, развитие и урожайность растений, также отличались в зависимости

4

от генотипов, различающихся по сроку спелости. Наименьший рост растений наблюдалась у

раннеспелых сортов, наибольший у позднеспелых сортов. Показатели формирования

клубней на куст связан больше с генотипами картофеля, чем с условиями внешней среды.

Причем, среднеранние группы, по спелости, формировали больше клубней, чем ранние и

среднепоздние сорта.

10. Установлено, что крупность клубней подвержена высокой степени изменчивости

и связанна с экологическими факторами и генотипами. Экологические факторы высокогорья

существенно влияли на общую массу клубня, и оказывали незначительное влияние на

крупность клубней, разных генотипов картофеля.

11. Доля экологической изменчивости в формировании массы клубней, в долинной

зоне возделывания картофеля (Вахдат)

у раннего сорта составила примерно 35 %, в

условиях высокогорья (Ароб-Муминабад) у среднеранних сортов (Файзабад и Муминабад) –

от 12…33%. Следует отметить возрастание доли генотипической изменчивости у

среднепозднего сорта Кардинал – 31 % и среднепозднего сорта Пикассо – 10 %, что зависело

от зоны возделывания.

12. Обнаружено, что количественные признаки растений картофеля подвержены

изменчивости под воздействием природных факторов и зависят от зон возделывания. Анализ

большого количества генотипов в разных условиях выращивание позволил выявить

экологический эффект, влияющий на урожайность, а также

данный ценный признак

изменяется в зависимости от групп спелости.

Рекомендация производству:

Применение

росторегулирующих

веществ

и

фитогормонов в практической работе способствуют усилению адаптивности растений к

влиянию стрессовых факторов и увеличивают продуктивность картофеля, что важно для

получения желаемых

урожаев в условиях стресса.

Высокий уровень адаптивности,

совмещающий в себе хорошую урожайность и устойчивость к негативному влиянию извне,

дает возможность

улучшить технологический процесс при выращивании культуры

картофеля в Республике Таджикистан, и далее постепенного перехода на новый

биотехнологический уровень. Данные, полученные в ходе исследований, подтверждают

перспективность использования физиологических признаков в повышении урожайности

картофеля,

при

оздоровлении

исходного

посадочного

материала.

Полученные

экспериментальные данные, несомненно, могут быть применены при отборе форм и линий

картофеля высокоустойчивых к инфекционным болезням и вирусам, таким является новый

перспективный сорт ФН-1.

Итоги исследовательской работы могут быть использованы в образовательном процессе

в сельскохозяйственных Вузах, на лекционных занятиях в сфере растениеводства и

биотехнологии с/х культур.

В условиях Таджикистана рекомендуются возделывать перспективный новый сорт АН-1,

который по урожайности превосходит стандартный сорт Кардинал на 20…30 %.

Перспективы дельнейшей разработки темы:

В повышение продуктивности и

усиления адаптационной устойчивости растений при засолении, засухе, температурных

стрессорных воздействиях важную роль играет коррекция фитогормонов, регуляторов роста

и формы азотного питания

в процессе роста и развития

растений картофеля, что

в

дальнейшем нуждается в более углубленном исследовании.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бобохонов Р.С., Каримов М.К. Особенности роста и развития картофеля при летнем

сроке

посадки.

Материалы

профессорско-преподавательской

конференции

факультета Плодоовощеводства, виноградарства и с\х биотехнологии. -Душанбе,

ТАУ,1998, с. 163-169.

2. Бобохонов Р.С., Давлятназарова З., Каримов М., Салимов А., Мирзорохимов А.

Карбоксилазная и оксигеназная активность РБФКО в онтогенезе листа картофеля.

Труды

Республиканской

конференции,

посвященной

50-летию

Таджикского

государственного национального университета: «Физиолого-биохимические основы

продуктивности растений». – Душанбе, ТГНУ, 1998, с. 9–10.

3. Алиев К., Давлятназарова З., Бобохонов Р. Электрофоретический анализ белков

оздоровленных

клубней

картофеля.

Труды

Республиканской

конференции,

посвященной 50-летию Таджикского государственного национального университета:

«Физиолого-биохимические основы продуктивности растений». – Душанбе, ТГНУ,

1998, с. 19 – 22.

4. Салимов А., Бобохонов Р., Ахмедов Н., Каримов М. Интенсивность и продуктивность

фотосинтеза

разных сортов картофеля. Труды Республиканской конференции,

посвященной 50-летию Таджикского государственного национального университета:

«Физиолого-биохимические основы продуктивности растений». – Душанбе, ТГНУ,

1998, с.33 – 36.

5. Бобохонов Р.С., Салимов А.Ф., Ахмедов Н.А. Морфофизиологические показатели

фотосинтеза картофеля. Вестник педагогического университета. – Душанбе, 1998, с.

31 -34.

6. Давлятназарова З., Салимов А.Ф., Бобохонов Р.С., Мирзорахимов А., Алиев К.А.

Активность рибулозо-1,5 бифосфаткарбоксилазы у различных линий картофеля,

отличающихся по урожайности. Доклады АН РТ, Душанбе, 1999, Том XLII, № 5-6, с.

63-67.

7. Холов Ф.Ш., Ахмедов Н.А., Бобохонов Р.С. Продуктивность и водообмен

генетически модифицированных растений картофеля. Научные труды. Материалы

республиканской научно-производственной конференции. - Душанбе, ТАУ, 2001, с.

93-97.

8. Холов Ф.Ш., Ахмедов Н.А., Бобохонов Р.С. Особенности водообмена генетически

модифицированных растений картофеля. Материалы республиканской научной

конференции: «Природные ресурсы Таджикистана: рациональное использование и

охрана окружающей среды». -Душанбе, ДПГУ, 2001, с. 51-52.

9. Неъматулоев З.С., Салимов А.Ф., Бобохонов Р.С., Азимов М.Л., Ватаншоева Н.,

Гафурова М., Назарова Н. Рост и микроклубнеобразование у гибридов картофеля в

условиях in vitro. Материалы научной конференции, посвященной памяти академика

АН РТ Ю.С.Насырова. -Душанбе, 2008, с. 84-86.

10. Неъматулоев З.С., Салимов А.Ф., Бобохонов Р.С., Азимов М.Л. Особенности

клубнеобразования гибридов картофеля, в зависимости от углеводного питания.

Материалы научно-практической конференции молодѐжи ТАУ. -Душанбе, ТАУ, 2010.

с.32 -36.

11. Эмомов Х.А.,Салимов А.Ф., Бобохонов Р.С. Приѐмы выращивания оздоровленного

картофеля на основе рассадной и меристемной культур.

-Душанбе, ТАУ,

Теоретический и научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), № 2 (46),

2010, с.13-15.

12. Эмомов Х.А, Назарова Н.,

Бобохонов Р.С., Салимов А.Ф., Алиев М.К. Оценка

комплекса приѐмов выращивания оздоровленного исходного материала картофеля, в

условиях Гиссарской долины Таджикистана. -Душанбе, ТАУ, Теоретический и

научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), № 3 (47), 2010, с.15-16.

13. Эмомов Х.А., Салимов А.Ф., Бобохонов Р.С., Ашуров С.Х., Алиев М.К.

Технологический процесс воспроизводства исходного семенного картофеля на

оздоровленной основе. -Душанбе, ТАУ, Теоретический и научно-практический

журнал Кишоварз (Земледелец), № 3 (47), 2010, с.16-18.

14. Неъматуллоев З.С., Салимов А.Ф., Бобохонов Р.С., Азимов М.Л., Давлятназарова З.,

Алиев К.А. Отбор генотипов картофеля устойчивых к засухе в условиях in vitro.

-

Душанбе,

ТАУ,

Теоретический

и

научно-практический

журнал

Кишоварз

(Земледелец), № 3 (47), 2010, с.19-21.

15. Неъматуллоев З., Салимов А.Ф., Бобохонов Р.С., Шукурова М., Азимов М.Л., Алиев

Воздействие углеводов, гормонов и длины дня на клубнеобразование картофеля в

культуре in vitro. -Душанбе, ТАУ, Теоретический и научно-практический журнал

Кишоварз (Земледелец), № 4 (48), 2010, с.13-16.

16. Назарова Н.Н.,Давлятназарова З., Шукурова М.Х., Сабоиев И.А., Бобохонов Р.С.,

Алиев К.А. Влияние регулятора роста паклобутразола на морфофизиологические

параметры у разных по солеустойчивости генотипов картофеля in vitro. –Дшанбе,

Известия академии наук Республики Таджикистан, отделение биологических и

медицинских наук,2011, № 3 (176), с. 39-47.

17. Бобохонов Р.С., Неъматуллоев З., Сабуров С.И., Алиев М.К. Влияние длины дня и

гормонов на накопление и распределение биомассы растений у различных по

чувствительности к углеводам гибридов картофеля в условиях in vitro. - Материалы

научной конференции: «Физиология растений и проблемы развития растениеводства

в Таджикистане», посвященной 60-летию образования Академии наук Республики

Таджикистан Душанбе 11 ноября 2011 год. – Душанбе, Издательство «Дониш», 2011,

с.33-38.

18. Бобохонов Р.С., Назарова

Н.Н., Гафурова М., Ватаншоева Н.А. Триазол-

индуцированная устойчивость картофеля к солевому стрессу в условиях in vitro. -

Душанбе,

ТАУ,

Теоретический

и

научно-практический

журнал

Кишоварз

(Земледелец), № 3 (51), 2011, с.16-19.

19. Бобохонов Р.С., Холов Ф,Ш., Ватаншоева Н., Алиев К. Особенности окислительного

стресса у разных по чувствительности гибридов картофеля к засолению. Сборник

научных статей. Материалы международной научно-практической конференции на

тему: «Производственная безопасность: состояние и перспективы», посвященной 20-

летию Независимости Республики Таджикистана и 80-летию Таджикского аграрного

университета имени Шириншо Шотемур 8 – 9 сентября 2011 года. -Душанбе, 2011, с.

622-627.

20. Бобохонов Р.С., Неъматуллоев З., Салимов А.Ф., Азимов М.Л. Генотипическая

особенность урожайности картофеля в полевых условиях. Сборник научных статей.

Материалы

международной

научно-практической

конференции

на

тему:

«Производственная безопасность: состояние и перспективы», посвященной 20-летию

Независимости Республики Таджикистана и 80-летию Таджикского аграрного

университета имени Шириншо Шотемур 8 – 9 сентября 2011 года. -Душанбе, 2011, с.

628-631.

21. Бобохонов Р.С., Неъматуллоев З., Сабуров С.И., Сабоиев И.Л. Устойчивость

генотипов картофеля к высокой температуре в системе in vitro. Сборник научных

статей. Материалы международной научно-практической конференции на тему:

«Производственная безопасность: состояние и перспективы», посвященной 20-летию

Независимости Республики Таджикистана и 80-летию Таджикского аграрного

университета имени Шириншо Шотемур 8 – 9 сентября 2011 года. -Душанбе, 2011, с.

632-635.

22. Бобохонов Р.С., Салимов А.Ф., Неъматуллоев З., Азимов М.

Особенности

размножения и адаптации оздоровленного материала картофеля в условиях

Вахдатского района. Материалы научно-практической международной конференции,

в честь 80-летия ТАУ им. Ш. Шотемур. – Душанбе, 2011, с. 24-27.

23. Бобохонов Р.С., Салимов А.Ф., Неъматуллоев З., Алиев К.А. Транспирационная

активность оздоровленных растений картофеля в условиях южного климата

Таджикистана. Материалы научной конференции молодых ученых. – Душанбе, 2011,

с. 56-59.

24. Алиев К.А., Салимов А.Ф., Назарова Н., Бобохонов Р.С. Методические указания для

выполнения

лабораторных

занятий

по

биотехнологии

растений.

-Душанбе,

типография «Сабрина-К», 2011, 71 с.

25. Бобохонов Р.С., Неъматуллоев З., Салимов А.Ф. Давлятназарова З., Алиев У.К.

Отбор генотипов картофеля устойчивых к высокой температуре в условиях in vitro.

Доклады ТАСХН, 2012, №1 (31), с. 14-17.

26. Салимов А.Ф., Бобохонов Р.С., Неъматуллоев З., Азимов м.Л. Особенности

урожайности различных гибридов картофеля в полевых условиях Центрального

Таджикистана. Материалы международной научно-практический конференции на

тему: «Эффективное использование биоклиматических факторов при выращивании

с/х культур на пахотных землях», посвященной 20-летию XVI сессии Шурои Олии

Республики Таджикистан и 15-летию Национального примирения 31 марта 2012. -

Душанбе, ТАУ, 2012, с.152-155.

27. Бобохонов Р.С., Гафурова М.Ш., Ашуров С., Алиев М.К. Паратипическая

изменчивость количественных признаков у генотипов картофеля, в зависимости от

зон выращивания. -Душанбе, ТАУ, Теоретический и научно-практический журнал

Кишоварз (Земледелец), № 1 (53), 2012, с.15-18.

28. Бобохонов Р.С., Салимов А.Ф., Неъматуллоев З.С., Сабуров С.И., Азимов М.Л.

Транспирационная активность различных генотипов картофеля в полевых условиях

Вахдатского района. Сборник научных статей. Материалы научно-практической

конференции на тему: «Биологическая безопасность: проблемы и пути ее решения» 4

июня 2013 года. - Душанбе, ТАУ, том 1, 2013, с. 151-154.

29. Бобохонов Р.С., Неъматуллоев З.С., Гафурова М.Ш., Сабуров С.И. Содержание

антиоксидантов в клубнях картофеля. Сборник научных статей. Материалы научно-

практической конференции на тему: «Биологическая безопасность: проблемы и пути

ее решения» 4 июня 2013 года. - Душанбе, ТАУ, 2013, том I, с. 158-160.

30. Бобохонов Р.С., Салимов А.Ф., Алиев У.К. Пектин - деградирующий фермент в

процессе хранения, выхода из покоя и роста клубней картофеля. -Душанбе, ТАУ,

Теоретический и научно-практический журнал Кишоварз (Земледелец), № 3 (59),

2013, с.13-17.

31. Бобохонов Р.С. Карбоксилазная и оксигеназная активность РБФКО у различных по

продуктивности сортов и линий картофеля. -Душанбе, ТАУ, Теоретический и научно-

практический журнал Кишоварз (Земледелец), № 4 (60), 2013, с.15-16.

32. Бобохонов Р.С. Интенсивность фотосинтеза, активность РБФКО и некоторые

морфофизиологические параметры листьев оздоровленных и неоздоровленных

растений картофеля. -Душанбе, ТАУ, Теоретический и научно-практический журнал

Кишоварз (Земледелец), № 4 (60), 2013, с.20-22.

33. Бобохонов Р.С. Формирование донорно-акцепторных отношений у оздоровленных и

неоздоровленных генотипов картофеля. -Душанбе, ТАУ, Теоретический и научно-

практический журнал Кишоварз (Земледелец), № 1 (61), 2014, с.19-21.



Похожие работы:

«Казакова Екатерина Владимировна ЕЖЕДНЕВНАЯ ОЦЕНКА ЛОКАЛЬНЫХ ЗНАЧЕНИЙ И ОБЪЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ХАРАКТЕРИСТИК СНЕЖНОГО ПОКРОВА В РАМКАХ СИСТЕМЫ ЧИСЛЕННОГО ПРОГНОЗА ПОГОДЫ COSMO-RU 25.00.30 – метеорология, климатология, агрометеорология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2015 Работа выполнена в ФГБУ Гидрометцентр России Научный руководитель: доктор физико-математических наук, профессор Ривин Гдалий Симонович Официальные...»

«Чибунова Екатерина Сергеевна КОМПЛЕКСООБРАЗОВАНИЕ ЦИКЛОДЕКСТРИНОВ С АРОМАТИЧЕСКИМИ КАРБОНОВЫМИ КИСЛОТАМИ В РАСТВОРАХ НЕОРГАНИЧЕСКИХ СОЛЕЙ 02.00.04 – физическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Иваново – 2015 Научный руководитель: доктор химических наук, доцент Терехова Ирина Владимировна Официальные оппоненты: Грачев Михаил Константинович доктор химических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный...»

«Янкин Сергей Сергеевич ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОВЕРХНОСТНЫХ АКУСТИЧЕСКИХ ВОЛН С НЕОДНОРОДНОСТЯМИ, СРАВНИМЫМИ С ДЛИНОЙ ВОЛНЫ 01.04.03 Радиофизика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Саратов 2015 Работа выполнена на кафедре физики твердого тела факультета нанои биомедицинских технологий ФГБОУ ВПО Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского. Научный руководитель Сучков Сергей Германович доктор...»





 
© 2015 www.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.